光合作用

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光合作用·

由GPT-5.6-Sol生成

含光合色素的植物细胞和细菌，在光下利用 CO2、H2O、H2S 等无机物合成有机物，并释放 O2 或 S 等物质的过程。
实质：将光能转化为化学能，用于 ATP、NADPH 的形成及 CO2 固定。

光合作用概况·

意义·

  • 日光几乎是地球上所有生物能的最终来源

    光合生物利用太阳能合成 ATP 和 NADPH，再由 CO2 和 H2O 合成糖并释放 O2；需氧异养生物利用 O2 氧化富能有机物，将 CO2 和 H2O 送回循环。

  • CO2固定

    将太阳能转化为化学能并把 CO2 同化为有机物的过程。
    光能还可驱动无机氮、硫同化等吸能过程。


场所·

  • 共同特点

    光合作用都在膜上发生：原核生物在光合膜上进行，真核生物在叶绿体内进行。

  • 叶绿体
    • 3层膜
      • 外膜
      • 内膜

        叶绿体的通透性屏障，含调节代谢物进出的转运蛋白。

      • 类囊体膜

        对多数离子和分子不通透；叶绿素、辅助色素及光合电子传递蛋白均位于此处。

    • 3个区室
      • 膜间隙
      • 基质

        含 rubisco 及其他碳同化酶，是 CO2固定/Calvin循环 的场所。

      • 类囊体腔

        光反应时积累 H+，形成 ATP 合成所需的质子梯度。

    • 类囊体组织

      扁平类囊体小泡垛叠成基粒，不同基粒由穿过基质的片层相连。

    • 半自主性

      基质中有环状 DNA、核糖体及相关酶，可合成部分自身蛋白质；多数质体蛋白仍由核基因编码。


光反应与碳同化反应·

  • Hill反应

    离体叶绿体在无 CO2、有光及人工电子接纳体时仍能放出 O2 并还原接纳体，说明放氧与 CO2 固定可以暂时分开。
    生理电子接纳体是 NADP+。

  • 光反应

    • 场所：类囊体膜
    • 条件：直接依赖光
    • 过程：色素吸收光能 → 光驱动电子流 → 光合磷酸化
    • 产物：ATP、NADPH、O2

  • 碳同化反应（暗反应/碳固定反应）

    • 场所：叶绿体基质
    • 条件：不直接依赖光
    • 过程：利用 ATP 和 NADPH 将 CO2 还原为磷酸丙糖，再形成复杂糖类

    “暗反应”并非只能在暗处进行；持续进行仍依赖光反应不断提供 ATP 和 NADPH。

  • 光反应总过程

    $$ 2H_2O+2NADP++xADP+xP_i\xrightarrow{nh\nu}O_2+2NADPH+2H++xATP+xH_2O $$

  • CO2固定总过程

    $$ 6CO_2+12NADPH+12H^++18ATP+12H_2O \rightarrow C_6H_{12}O_6+12NADP^++18ADP+18P_i $$


氢供体与放氧·

  • 光合作用一般式

    $$ CO_2+2H_2A\xrightarrow{\text{光}}(CH_2O)+2A+H_2O $$

    光合生物利用光能裂解氢供体，以其电子还原 CO2。

  • 不同光合生物的氢供体

    • 绿色植物、蓝细菌：H2O，释放 O2
    • 绿色/紫色硫细菌：H2S、S、SO32-等，不释放 O2
    • 非硫细菌：H2、异丙醇、乳酸等

  • 光合作用释放的 O2全部来自 H2O

    18O 同位素示踪表明：用 H218O 时产生 18O2；用 C18O2 时放出的 O2不含 18O。


光能·

  • 光具有波粒二象性

  • Planck方程

    $$ \varepsilon=h\nu=\frac{hc}{\lambda} $$

    波长越短，频率越高，单个光子的能量越大。

  • 1 einstein

    1 mol 光子；其能量为 $E=Nh\nu$。

  • 光合作用利用的光

    可见光，波长约 380~750 nm；1 mol 可见光的能量约为 170~300 kJ。

光合色素与光能吸收·

叶绿素·

  • 叶绿素（Chl）

    深绿色的集光/吸光色素，是含 Mg 的四吡咯衍生物。

  • 类型与分布
    • 叶绿素 a：存在于所有放氧生物，是主要色素
    • 叶绿素 b：高等植物、绿藻
    • 叶绿素 c：硅藻、褐藻
    • 叶绿素 d：红藻
    • 细菌叶绿素：不放氧光合细菌

    高等植物叶绿素 a:b 约为 2:1；两者吸收光谱互补，可拓宽吸光范围。

  • 结构特点
    1. 共轭环中心配位 Mg，而非血红素中的 Fe
    2. 具有叶绿素特有的环 V
    3. 叶绿素 a、b 的环 IV 被还原；细菌叶绿素 a 的环 II、IV 被还原
    4. 环 IV 丙酰基侧链被叶绿醇等多萜醇酯化

    长多萜醇侧链使叶绿素不溶于水，可溶于乙醇、丙酮、乙醚等有机溶剂。

  • 吸光机制

    共轭多烯系统具有离域 $\pi$ 电子；吸收可见光后，电子由 $\pi$ 轨道跃迁至高能 $\pi^*$ 轨道，使叶绿素成为强电子供体。
    净结果：光能 → 氧化还原反应的化学能。


辅助集光色素·

  • 分类依据

    • 主要色素：叶绿素 a 或细菌叶绿素

      吸收最红光端的光，激发能最低，可作为能量“陷阱”。

    • 辅助色素：叶绿素 b/c/d、类胡萝卜素、藻胆素

      吸收的能量可传递给主要色素，扩展可利用光谱。

  • 类胡萝卜素

    • 主要类型：$\beta$-胡萝卜素、叶黄素
    • 吸收范围：约 400~500 nm
    • 功能
      1. 吸收叶绿素不易吸收的光，并将能量传给叶绿素 a
      2. 淬灭三线态叶绿素及单线态 O2，防止强光下的氧化损伤

  • 藻胆素

    • 分布：蓝细菌、红藻
    • 类型：藻红素、藻蓝素
    • 结构：开链四吡咯衍生物，无 Mg2+中心
    • 功能：吸收约 520~630 nm 的光，能量几乎全部传给叶绿素 a，并优先用于 PS II
    • 组织形式

      藻胆素与蛋白质共价结合形成藻胆蛋白；藻红蛋白（PE）、藻蓝蛋白（PC）和别藻蓝蛋白（AP）进一步组成藻胆体。
      能量传递：PE/PC → AP → 反应中心叶绿素 a。


光合单位·

  • 量子产额

    每个光量子引起的电子转移数或放氧分子数。

  • 光合单位/光系统

    由 100~300 个叶绿素及其他色素组成的天线系统，加上由一对特殊叶绿素 a 组成的光化学反应中心。
    多数色素只负责捕光并传递激发能，少数反应中心叶绿素负责把光能转化为化学能。

  • 光化学事件

    反应中心叶绿素受激后供出电子，形成阳离子自由基 $Chl^{\cdot+}$；Mg2+的价态不变。


激发能传递·

  • 激发态色素的能量去向
    1. 以热散失
    2. 以波长更长、能量更低的荧光散失
    3. 经共振/激子传递到反应中心，做化学功
  • 共振能量传递

    非辐射过程，不发生光子的发射和再吸收；适于距离 >2 nm、相互作用较弱的色素，可发生于同种或异种色素之间。

  • 激子传递

    激发能以激子形式传给相邻同种色素；适于距离 <2 nm、相互作用强的色素。

  • 集光复合体（LHC）

    叶绿素始终与特异蛋白缔合。天线色素将激发能快速传至特殊叶绿素对，特殊对供出电子，附近电子接纳体被还原，叶绿素形成“电子空穴”，再由电子供体补回电子。
    这一电荷分离启动光合电子流。

光驱动电子流·

光合细菌的反应中心·

  • 光合细菌只具有两种反应中心中的一种

    • II型：脱镁叶绿素-醌型

      存在于紫色细菌，电子经脱镁叶绿素传给醌。

    • I型：Fe-S型

      存在于绿色硫细菌，电子经醌传给铁硫中心。

  • 紫色细菌

    • 3个基本模件：P870反应中心及天线、细胞色素 $bc_1$ 复合体、ATP合酶

    • 循环电子流

      $$ P870^*\rightarrow BChl\rightarrow BPheo\rightarrow Q_A\rightarrow Q_B/Q_BH_2 \rightarrow bc_1\rightarrow Cyt\ c_2\rightarrow P870^+ $$

    电子经 $bc_1$ 复合体时驱动质子转运，质子梯度供 ATP 合酶合成 ATP。
    反应中心内各辅基位置固定，使电子传递快速、连续且高效。

  • 绿色硫细菌

    • 反应中心：P840，Fe-S型
    • 部分电子经铁氧还蛋白和铁氧还蛋白:NAD+还原酶形成 NADH
    • 反应中心丢失的电子由 H2S 氧化为 S、SO42-时补充

两个光系统·

  • 生氧光合生物同时具有 PS II 和 PS I
    • PS II：II型反应中心，P680；叶绿素 a、b 约等量
    • PS I：I型反应中心，P700；叶绿素 a 多于叶绿素 b
  • 红降与双光增益效应

    波长 >680 nm 时光合量子效率明显下降，称红降。
    同时给予 700 nm 与 <680 nm 的光，放氧量大于两种光单独作用之和，说明 PS I 与 PS II 必须协同工作。

  • P680、P700

    均为位于特化蛋白复合体中的叶绿素 a“特殊对”，分别在 680 nm、700 nm 处有最大红光吸收。


PS II·

  • 主要结构

    • D1、D2：反应中心核心亚基
    • CP43、CP47：内部天线，将激子传给 P680
    • 辅基：P680、Chl、Pheo、PQA、PQB
    • D1 类囊体腔侧：含 Mn4Ca 的放氧复合体（OEC）

  • 电子传递

    $$ P680^*\rightarrow Chl_{D1}\rightarrow Pheo_{D1}\rightarrow PQ_A\rightarrow PQ_B $$

    P680 受激后供出电子；PQB连续接收 2e-并从基质取得 2H+，成为 PQH2，进入膜内质体醌库。

  • PS II 总反应

    $$ 2H_2O+2PQ_B+4h\nu\rightarrow O_2+2PQ_BH_2 $$


水的光解与放氧复合体·

  • 水裂解

    $$ 2H_2O\rightarrow4H++4e-+O_2 $$

    需 4 个光子；产生的 H+释放到类囊体腔。

  • 放氧复合体（OEC/水裂解复合体）

    • 活性中心：由 O 原子桥连的 Mn4Ca 串，并需要 Cl-
    • P680+的直接电子供体：D1 亚基 Tyr161，即 TyrZ
    • 过程
      1. 每吸收 1 个光子，P680+经 TyrZ从 Mn4Ca 串取得 1e-
      2. 连续 4 次单电子转移后，Mn4Ca 串积累 4 个正电荷
      3. 高氧化态 Mn4Ca 从 2H2O 抽取 4e-，恢复原态并释放 O2、4H+

    OEC 将水提供的 4e-逐个交给一次只能接收 1e-的 P680+。


细胞色素 $b_6f$ 复合体·

  • 又称质体醌醇:质体蓝素氧化还原酶，是 PS II 与 PS I 的连接者

  • 电子流

    $$ PQH_2\rightarrow Cyt\ b_6f\rightarrow Cyt\ f\rightarrow PC\rightarrow P700^+ $$

  • Q循环

    将脂溶性二电子载体 PQH2的电子逐个传给水溶性一电子载体质体蓝素（PC）。
    每传递 1 对电子，约有 4H+从基质转移至类囊体腔，建立质子梯度。

  • 质体蓝素（PC）

    可溶性含 Cu 一电子载体，在类囊体腔内扩散；以 Cu+/Cu2+交替氧化还原，在 $b_6f$ 与 PS I 之间运送电子。


PS I·

  • 主要结构

    • PsaA、PsaB：反应中心异二聚体，含 P700、A0、A1
    • PsaC：含 FeSA、FeSB，并参与铁氧还蛋白停靠
    • A0：特殊叶绿素 a
    • A1：叶绿醌

  • 电子传递

    $$ P700^*\rightarrow A_0\rightarrow A_1\rightarrow FeS_X\rightarrow FeS_A/FeS_B \rightarrow Fd\rightarrow Fp\rightarrow NADP^+ $$

    P700+从质体蓝素取得电子；受激电子最终经铁氧还蛋白（Fd）传给黄素蛋白（Fp），即铁氧还蛋白:NADP+氧化还原酶。

    $$ 2Fd_{red}+H++NADP+\rightarrow2Fd_{ox}+NADPH $$


Z图式·

  • 完整电子路线

    $$ H_2O\rightarrow OEC/Tyr_Z\rightarrow P680\rightarrow Pheo\rightarrow PQ_A\rightarrow PQ_B/PQH_2 \rightarrow b_6f\rightarrow PC\rightarrow P700\rightarrow A_0\rightarrow A_1 \rightarrow Fe!!-S\rightarrow Fd\rightarrow NADP^+ $$

  • 总反应

    $$ 2H_2O+2NADP^++8h\nu\rightarrow O_2+2NADPH+2H^+ $$

  • 化学计量

    每转移 1e-需吸收 2 个光子，PS II、PS I 各吸收 1 个。
    形成 1O2需从 2H2O 转移 4e-，共需 8 个光子。

  • 完成电子传递的3个跨膜复合体

    1. PS II复合体
    2. 细胞色素 $b_6f$ 复合体
    3. PS I复合体

两个光系统的定位与状态转变·

  • 定位
    • PS II、LHC II：主要位于基粒紧贴垛叠膜
    • PS I、ATP合酶：主要位于面向基质的非紧贴膜、基质片层及基粒表面
    • 细胞色素 $b_6f$：基本位于基粒片层

    空间分离可防止 PS II 捕获的激子持续迁移到激发能更低的 PS I。

  • 状态转变
    • 强光/蓝光

      PS II 还原 PQ 的速度超过 PS I 氧化 PQH2的速度 → PQH2积累 → 激活蛋白激酶 → LHC II 磷酸化并有一部分移向 PS I → 加快 PQH2氧化。

    • 弱光/红光

      PS I 氧化 PQH2较快 → PQ 增多 → LHC II 去磷酸化并重新与 PS II 缔合。

    作用：平衡 PS I 与 PS II 的激发和电子流。

光合磷酸化·

化学渗透机制·

  • 光合磷酸化

    光驱动电子传递形成质子梯度，再由 ADP 和 Pi 合成 ATP 的过程。

  • 偶联条件

    1. 反应中心、电子载体和 ATP 合酶均位于完整且不透 H+的类囊体膜
    2. 增加膜对 H+通透性的试剂可使电子流与磷酸化解偶联
    3. ATP合酶抑制剂可阻断 ATP 形成

  • Jagendorf实验

    暗处先使类囊体腔达到 pH 4，再将外液迅速调至 pH 8 并加入 ADP、Pi，即使无光也可短暂合成 ATP。
    证明跨膜质子梯度本身就是 ATP 合成的直接驱动力。

  • 质子梯度的形成

    1. OEC 水光解，将 H+释放到类囊体腔
    2. 电子经 PQ 和 $b_6f$ 的 Q 循环，将 H+由基质转移到类囊体腔
    3. NADP+还原消耗基质侧 H+

    每有 1e-从 H2O 流到 NADP+，约转移 3H+；每个光子平均引起约 1.5H+转移。

  • 质子动力

    $$ \Delta G=F\Delta\psi+2.3RT\Delta pH $$

    $$ \Delta p=\frac{\Delta G}{F}=\Delta\psi+\frac{2.3RT}{F}\Delta pH $$

    叶绿体中 $\Delta pH$ 是主要项：基质约 pH 8，类囊体腔约 pH 5；类囊体膜可通透阴离子，故 $\Delta\psi$ 较小。
    实验测得每释放 1O2约合成 3ATP。


循环与非循环光合磷酸化·

  • 非循环光合磷酸化

    • 涉及：PS II、$b_6f$、PS I
    • 电子来源/去向：H2O → NADP+
    • 产物：O2、NADPH、ATP

    $$ 2H_2O+8h\nu+2NADP^\sim3ADP+\sim3P_i \rightarrow O_2+2NADPH+2H^\sim3ATP $$

  • 循环光合磷酸化

    • 只涉及 PS I，不涉及 PS II

    • 电子路线

      $$ P700\rightarrow Fe!!-S/Fd\rightarrow b_6f\rightarrow PC\rightarrow P700^+ $$

    • 产物：仅 ATP

    • 不产生 NADPH，不释放 O2

    电子经 $b_6f$ 和 Q 循环时仍能泵送 H+并驱动 ATP 合成。植物借此调节 ATP:NADPH，以满足碳同化所需的 3:2；其最大速率低于非循环光合磷酸化的 5%。


叶绿体 ATP 合酶·

  • $CF_0CF_1$复合体
    • $CF_0$：类囊体膜内的跨膜质子通道
    • $CF_1$：朝向基质的外周催化部分
  • 质子流向

    类囊体腔（P侧）→ 基质（N侧）。

  • 旋转催化

    质子动力驱动旋转，使 3 个 $\beta$ 亚基依次处于 ATP 合成、ATP 释放和 ADP+Pi 结合状态。


其他光能转换与效率·

  • 盐细菌

    紫膜质以视黄醛为集光辅基；光致全反式视黄醛转为13-顺式，引起构象变化和质子外排，质子回流驱动 ATP 合成。
    此过程不放 O2，不还原 NADP+。

  • 能量利用效率

    合成 1 mol 己糖需 12 mol NADPH、18 mol ATP；按 700 nm 光计算，光系统吸收能量约有 31% 转化为糖中贮存的化学能。

CO2固定与Calvin循环·

概念·

  • CO2固定/碳同化

    绿色植物在叶绿体中将 CO2转变为简单还原性有机物的循环过程。

  • Calvin-Benson循环/光合碳还原循环

    CO2受体 RuBP 在反应中不断再生的碳固定途径。

  • 14C示踪结果
    • CO2受体：1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）
    • 最早可检测的稳定产物：3-磷酸甘油酸（3-PG）

    以 3-PG 为首个稳定中间物的植物称为 C3植物。


Rubisco·

  • 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（rubisco）

    既能催化 CO2与 RuBP 加成，也能催化 O2与 RuBP 反应。

  • 植物I型rubisco结构

    • $L_8S_8$，由8个相同大亚基和8个相同小亚基组成
    • 大亚基

      含催化部位，可结合 CO2、RuBP 和必需的 Mg2+；由叶绿体基因组编码。

    • 小亚基

      维持全酶活性和结构；由核基因编码，进入叶绿体后装配。

    rubisco 转换数很低，25℃时每分子酶每秒仅固定约 3 个 CO2；约占叶绿体基质可溶性蛋白的 50%。

  • 3种活性状态

    1. E：未氨甲酰化，无活性
    2. EC：Lys201 已氨甲酰化、未结合 Mg2+，无活性
    3. ECM：已氨甲酰化并结合 Mg2+，有活性

    活化用的 CO2与 Lys201 的 $\varepsilon$-NH2结合，不能再作为羧化底物；氨甲酰化在微碱性环境中较易发生。

  • rubisco激活酶

    RuBP 与无活性 E 型结合很牢，可抑制 rubisco；rubisco 激活酶消耗 ATP 促使 RuBP 释放，使酶得以氨甲酰化并结合 Mg2+。该激活酶间接受光激活。

  • 夜间抑制

    过渡态类似物在夜间积累并抑制已氨甲酰化的 rubisco，回到光下后从酶上解离。

  • 羧化机制

    $$ RuBP+CO_2+H_2O\xrightarrow{rubisco}2(3\text{-}PG) $$

    RuBP先形成烯二醇中间物，与 CO2形成不稳定六碳 $\beta$-酮酸，再水解断裂为 2 个 3-PG。
    Mg2+帮助底物定向并使 CO2极化。


Calvin循环的3个阶段·

  • 场所：叶绿体基质
  • 参与酶：13种，多数也参与糖酵解或磷酸戊糖途径

1. CO2固定·

rubisco 催化 6CO2与 6RuBP 反应，生成 12 个 3-PG。

$$ 6CO_2+6RuBP+6H_2O\rightarrow12(3\text{-}PG) $$

2. 3-PG还原·

  1. 3-PG在 3-磷酸甘油酸激酶作用下消耗 ATP，生成1,3-BPG
  2. 1,3-BPG在 NADPH特异的3-磷酸甘油醛脱氢酶作用下消耗 NADPH，生成 G-3-P
  3. 磷酸丙糖异构酶催化 G-3-P 与 DHAP 互变

12 个磷酸丙糖中，2 个是净产物，可形成 1 个己糖；其余 10 个用于再生 6RuBP。

3. RuBP再生·

  • 每固定 3CO2时，5 个磷酸丙糖的15个碳经下列反应重排为3个戊糖：
    1. G-3-P + DHAP → FBP → F-6-P
    2. F-6-P + G-3-P → E-4-P + Xu-5-P（转羟乙醛酶）
    3. E-4-P + DHAP → SBP → S-7-P
    4. S-7-P + G-3-P → R-5-P + Xu-5-P（转羟乙醛酶）
    5. R-5-P、Xu-5-P → Ru-5-P
    6. Ru-5-P消耗 ATP，在磷酸核酮糖激酶作用下生成 RuBP
  • 关键酶
    • 醛缩酶：催化3C+3C、4C+3C缩合
    • 转羟乙醛酶：需 TPP 和 Mg2+，转移2C单位
    • 1,7-二磷酸景天庚酮糖磷酸酶：质体特有
    • 磷酸核酮糖激酶：植物特有，催化最终 ATP 耗能步骤

化学计量与产物去向·

  • 每净形成 1 个磷酸丙糖

    $$ 3CO_2+9ATP+6NADPH\rightarrow1\text{个净磷酸丙糖} $$

  • 每形成 1 个己糖

    $$ 6CO_2+18ATP+12NADPH+12H^++12H_2O \rightarrow C_6H_{12}O_6+18ADP+18P_i+12NADP^+ $$

    12ATP用于将12个3-PG转为1,3-BPG，6ATP用于由6Ru-5-P再生6RuBP；12NADPH全部用于1,3-BPG还原。

  • 净磷酸丙糖去向

    • 合成己糖，进一步形成淀粉或纤维素
    • 在叶片中形成蔗糖，转运至非光合组织
    • 经糖酵解为生长供能

光调节·

  • 照光引起的基质变化

    • pH：7 → 8
    • Mg2+：由类囊体腔流向基质，浓度升高

    碱性及高 Mg2+促进 rubisco 氨甲酰化和 ECM 形成，并显著提高1,6-二磷酸果糖磷酸酶活性。

  • 铁氧还蛋白-硫氧还蛋白系统

    $$ PS\ I\rightarrow Fd\rightarrow Fd\text{-}Trx\text{还原酶}\rightarrow Trx\rightarrow Calvin循环酶 $$

    光下还原型硫氧还蛋白还原关键酶的二硫键，使酶构象改变并被激活；暗中二硫键重新形成，酶失活。

  • 受该机制激活的4种酶

    1. 磷酸核酮糖激酶
    2. 1,6-二磷酸果糖磷酸酶
    3. 1,7-二磷酸景天庚酮糖磷酸酶
    4. 3-磷酸甘油醛脱氢酶

  • 反向调节

    6-磷酸葡糖脱氢酶的关键二硫键在光下被还原时反而失活，避免白天再经氧化性磷酸戊糖途径生成 NADPH。

光呼吸、C4途径与CAM·

光呼吸·

  • 光呼吸

    光下由 rubisco 加氧酶活性及乙醇酸抢救途径共同构成的耗 O2、放 CO2过程；不能保存能量，是光合作用的高代价副反应。

  • 起始反应

    $$ RuBP+O_2\xrightarrow{rubisco}3\text{-}PG+2\text{-磷酸乙醇酸} $$

    O2与 CO2竞争 rubisco 活性部位；约每3~4轮羧化出现1次加氧反应。反应不固定碳，还消耗 RuBP。

  • 乙醇酸途径/C2循环

    1. 叶绿体：2-磷酸乙醇酸去磷酸 → 乙醇酸
    2. 过氧化物酶体：乙醇酸被 O2氧化 → 乙醛酸；H2O2被过氧化物酶处理；乙醛酸转氨 → 甘氨酸
    3. 线粒体：2甘氨酸 → 丝氨酸 + CO2 + NH3，同时 NAD+ → NADH
    4. 丝氨酸 → 羟丙酮酸 → 甘油酸 → 3-PG，回到 Calvin循环

    $$ 2\text{甘氨酸}+NAD^++H_2O \rightarrow\text{丝氨酸}+CO_2+NH_3+NADH+H^+ $$

  • 影响

    抢救2个2-磷酸乙醇酸只保留3个碳并释放1CO2，且消耗能量。
    在 C3植物中，光呼吸可使生物量净形成减少50%以上。


C4途径·

  • C4途径/C4代谢

    先把 CO2暂时固定为4C化合物，再将其转运、浓缩后交给 Calvin循环；不是 Calvin循环的替代途径。

  • C4植物特点

    多生长在高光、高温环境；光合速率和生长速率高，失水速率低，叶结构特化。例：玉米、甘蔗、高粱。

  • 空间分隔

    • 叶肉细胞

      1. PEP在PEP羧化酶作用下固定 CO2 → OAA
      2. OAA → 苹果酸或天冬氨酸

    • 维管束鞘细胞

      1. 4C载体脱羧 → CO2 + 丙酮酸
      2. 局部高 CO2、低 O2，CO2进入 Calvin循环
      3. 丙酮酸返回叶肉细胞

    • 叶肉细胞再生PEP

      $$ ATP+\text{丙酮酸}+P_i\xrightarrow{\text{磷酸丙酮酸二激酶}} AMP+PEP+PP_i $$

    每转运、浓缩1CO2额外消耗2个高能磷酸键；但能减少高温下的光呼吸，因此光合效率仍高于 C3植物。


CAM·

  • 景天酸代谢（CAM）

    半干旱环境的肉质植物将 CO2吸收与 Calvin循环在时间上分开，以减少气孔开放造成的失水。

  • 夜间

    气孔开放；PEP羧化酶固定 CO2 → OAA → 苹果酸，储存在液泡中。

  • 白天

    气孔关闭；苹果酸释放并脱羧 → CO2 + 丙酮酸，CO2进入 Calvin循环。


  • C4植物与CAM植物的区别
    • C4植物：初始羧化与 Calvin循环同时、异细胞进行，属于空间分隔
    • CAM植物：初始羧化与 Calvin循环同细胞、异时进行，属于时间分隔

本章名词·

铁氧还蛋白｜ferredoxin

铁氧还蛋白（Ferredoxin, Fd）是一类含铁硫簇的电子传递蛋白。在光合作用光系统Ⅰ中，它接受来自铁硫中心的电子，随后将电子传递给铁氧还蛋白‑NADP⁺还原酶，用于还原NADP⁺生成NADPH。在绿色硫细菌中，它也从反应中心接收电子，并经铁氧还蛋白‑NAD⁺还原酶将电子传给NAD⁺。

被膜｜envelope

被膜（envelope）是指包裹在细胞、细胞器或病毒颗粒外部的膜性结构或复合层，常见如细胞被膜、核被膜或病毒包膜。它通常由脂双层及相关蛋白质构成，具有保护、屏障、物质运输和信号识别等功能。

CO2固定｜CO2 fixation

CO2固定（即碳固定或碳同化）是指绿色植物在叶绿体中通过独特的酶促机构，将CO2转变为简单的还原性有机化合物的过程。该过程主要通过Calvin循环进行，关键中间物不断再生。在C4植物中，CO2的固定先在叶肉细胞中由C4途径形成四碳化合物，再转运至维管束鞘细胞进入Calvin循环。催化Calvin循环中CO2固定的关键酶是1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（rubisco）。

光呼吸｜photorespiration

光呼吸是光合作用的一个高代价副反应，在光下发生，由Rubisco缺乏底物专一性而催化1,5-二磷酸核酮糖与O₂反应，消耗O₂并将部分有机碳转变为CO₂释放。

叶绿醌｜phylloquinone

叶绿醌是光系统I反应中心中的一种电子传递辅因子，在电子传递链中充当电子载体A₁。它接受来自原初电子受体A₀（特化的叶绿素a分子）的电子，随后将电子传递给膜上的铁硫蛋白。每个PSⅠ单体含有2个叶绿醌分子，作为电子传递链的组成部分参与光合作用的光驱动电子流。

1,5-二磷酸核酮糖｜ribulose 1,5-bisphosphate

1,5-二磷酸核酮糖是光合碳还原循环（Calvin循环）中的关键五碳糖磷酸酯，作为CO2的受体。在二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（rubisco）催化下，它与CO2结合形成不稳定的六碳中间物，随后水解断裂为两分子3-磷酸甘油酸。该化合物在循环的第三阶段通过丙糖磷酸的碳架重排和磷酸核酮糖激酶催化的磷酸化反应得以再生，从而维持循环的持续运行。

β-胡萝卜素｜β-carotene

β-胡萝卜素是一种天然的类胡萝卜素色素，属于四萜类化合物，是维生素A的重要前体，具有抗氧化功能，并在光合作用中作为辅助集光色素吸收光能并传递给叶绿素。

暗反应｜dark reactions

暗反应（dark reactions）是指光合作用中不直接依赖光、利用光反应产生的ATP和NADPH将CO₂固定并还原为糖类的一系列酶促反应，主要通过卡尔文循环进行。该循环由CO₂固定、3-磷酸甘油酸还原和1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）再生三个阶段组成，关键酶为核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（rubisco），它催化CO₂与RuBP反应生成两分子3-磷酸甘油酸，再经磷酸化和还原生成甘油醛-3-磷酸，后者一部分用于合成葡萄糖等有机物，其余经复杂的碳架重排再生RuBP，以维持循环运转。

C2循环｜C2 cycle

C2循环又称光呼吸途径或乙醇酸途径，是植物等光合生物中由Rubisco加氧酶活性启动的代谢途径。该过程起始于1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）被氧化为磷酸乙醇酸，随后在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体中经过一系列反应，最终将部分碳骨架回收为3-磷酸甘油酸，同时消耗ATP和还原力并释放CO2。

C3植物｜C3 plant

C3植物是指光合碳同化中仅通过卡尔文循环（C3途径）固定CO2的植物，其最初产物为三碳化合物3-磷酸甘油酸。这类植物的叶片结构中，叶肉细胞是进行卡尔文循环的光合作用部位，缺乏C4植物那样具有维管束鞘细胞和C4途径的空间分隔。

C4代谢｜C4 metabolism

C4代谢是C4植物特有的CO2固定途径，先在叶肉细胞中将CO2固定为四碳化合物（如苹果酸或天冬氨酸），再转运至维管束鞘细胞释放CO2进入卡尔文循环。该过程将CO2固定与Rubisco活性在空间上分离，有效抑制光呼吸。每固定一分子CO2需消耗两个高能磷酸键，用于丙酮酸磷酸化生成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），反应由磷酸丙酮酸二激酶催化。

C4途径｜C4 pathway

C4途径是C4植物中CO2同化的代谢途径，其特点是将CO2的初步固定与Calvin循环在空间上隔离：先在叶肉细胞中将CO2固定为四碳化合物（如苹果酸或天冬氨酸），再转运至维管束鞘细胞进行Calvin循环。每固定一分子CO2需消耗两个高能磷酸键，用于丙酮酸磷酸化生成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），该反应由磷酸丙酮酸二激酶催化，该酶的活性受苏氨酸残基可逆磷酸化调节，非磷酸化形式具有活性。

C4植物｜C4 plant

C4植物是一类采取C4途径固定CO2的植物。其叶片中CO2的固定与Calvin循环在空间上分隔：先在叶肉细胞中将CO2固定为四碳化合物（苹果酸或天冬氨酸），再转运至维管束鞘细胞，经脱羧释放CO2进入Calvin循环。这一机制使Rubisco定位于维管束鞘细胞，有利于维持高CO2浓度，促进羧化反应。

Calvin循环｜Calvin cycle

Calvin循环（Calvin cycle），又称光合碳还原循环或Calvin-Benson循环，是光合作用暗反应中固定CO2的循环途径。其关键中间物1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）在循环中不断再生。该循环分为三个阶段：第一阶段由核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（rubisco）催化RuBP与CO2生成2分子3-磷酸甘油酸；第二阶段将3-磷酸甘油酸还原为磷酸丙糖；第三阶段磷酸丙糖经一系列碳架重排再生RuBP。Calvin循环在叶绿体中进行，是CO2同化为糖的核心代谢途径。

CAM｜crassulacean acid metabolism

景天酸代谢是景天科肉质植物特有的一种CO₂固定代谢途径，该过程涉及草酰乙酸和苹果酸等四碳有机酸的合成与转化，从而在时间上将CO₂的初级固定与Rubisco催化的Calvin循环分开。

CAM植物｜CAM plant

CAM植物是指具有景天酸代谢途径的植物，该代谢涉及有机酸（如草酰乙酸和苹果酸）的参与，是景天科等肉质植物的共有特点。

CO2同化｜CO2 assimilation

CO₂同化，又称碳同化或CO₂固定，是光合作用中将无机CO₂转化为还原性有机化合物的过程。在绿色植物的叶绿体中，这一过程主要通过Calvin循环（C₃途径）进行，关键中间物不断再生。在C₄植物中，CO₂先在叶肉细胞经C₄途径固定为四碳化合物，再转运至维管束鞘细胞进入Calvin循环。

辅助集光色素｜accessory light-harvesting pigment

辅助集光色素（accessory light-harvesting pigment）是一类在光合作用中吸收光能并传递到反应中心色素、但不直接参与光化学反应的色素分子，其功能是扩展光合生物可利用的光谱范围。例如，蓝细菌和红藻中的藻胆素（包括藻红蛋白、藻蓝蛋白和别藻蓝蛋白）主要吸收520~630 nm的光，并将激发能传递至反应中心的叶绿素a。在此意义上，大多数叶绿素a分子也属于辅助色素，只有少数特殊的叶绿素a对才能发生光化学反应。

非循环电子流｜noncyclic electron flow

非循环电子流是光合作用中电子从水分子经光系统II（PSII）和光系统I（PSI）最终传递到NADP⁺的线性电子传递途径。在该过程中，PSII光解水释放氧气并提供电子，电子通过质体蓝素等传递体串联两个光系统，PSI将电子经铁氧还蛋白等载体传给NADP⁺，生成NADPH。同时，电子传递驱动质子跨类囊体膜转运，形成质子梯度用于ATP合成。

非循环光合磷酸化｜noncyclic photophosphorylation

非循环光合磷酸化是指光驱动下，电子经光系统Ⅱ和光系统Ⅰ串联传递，从水转移至NADP⁺的线性电子流偶联ATP合成的光合磷酸化过程。该过程中，水光解释放的电子沿电子传递链传递，同时建立跨类囊体膜的质子梯度，驱动ATP合酶合成ATP，并生成NADPH。

光合系统｜photosystem

光合系统（photosystem，简称PS）是存在于光合膜上的色素蛋白复合体，也称光化学反应系统，是进行光能吸收与转化的功能单位。它包括反应中心色素（如光系统Ⅰ的P700和光系统Ⅱ的P680）及辅助捕光色素，能将光能转化为电化学能。在放氧光合生物中存在光系统Ⅰ和光系统Ⅱ两类光系统，它们协同作用，通过电子传递链将水光解产生的电子最终传递给NADP⁺，驱动ATP和NADPH的合成。

光反应｜light reaction

光反应是光合作用中依赖于光的阶段，在叶绿体类囊体膜上进行。其特征是通过光能驱动热力学上不利的反应，典型表现为Hill反应：水在光照和叶绿素作用下分解放氧，同时还原电子受体。光反应偶联光合磷酸化，利用电子传递产生的质子动势合成ATP，并生成NADPH，为暗反应提供能量与还原力。

光合单位｜photosynthetic unit

光合单位是指光合膜上由大量天线色素分子与反应中心色素共同组成的功能单元，能高效捕获光能并将其传递到反应中心以驱动光化学反应。该概念源于Emerson和Arnold的闪光实验，表明每个光合单位含有数百个叶绿素分子，共同协作完成一个光子驱动的电子传递步骤。后来发现光合作用包含两个协同光反应，光合单位即对应于光系统Ⅰ和光系统Ⅱ。

光合磷酸化｜photophosphorylation

光合磷酸化是指光驱动的ATP合成过程，发生于植物叶绿体类囊体膜或光合细菌载色体上，利用光合电子传递产生的跨膜质子梯度驱动ATP合酶将ADP和Pi转化为ATP，是光合作用光反应中重要的能量转化环节，与线粒体的氧化磷酸化机制相似但能量来源为光能。

光合色素｜photosynthetic pigment

光合色素是指光合生物体内负责吸收光能并参与光反应的一类色素分子，主要包括叶绿素、藻胆素等。它们通过吸收特定波长可见光，将光能传递到反应中心，驱动光合作用的光化学反应，从而扩展光吸收范围并帮助生物占据特定生态位。

光合碳还原循环｜Calvin cycle

光合碳还原循环（Calvin cycle）是光合作用中固定CO₂并将其还原为糖的循环代谢途径，又称卡尔文循环。它利用光反应产生的ATP和NADPH，在叶绿体基质中进行。关键酶rubisco催化CO₂与1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）反应，生成3-磷酸甘油酸，随后经过还原阶段产生磷酸丙糖，最后通过一系列碳架重排再生RuBP，实现碳的持续固定。

光合作用｜photosynthesis

光合作用是指含光合色素（主要是叶绿素）的植物细胞和细菌，在日光下利用无机物质（如CO₂、H₂O）合成有机化合物（如葡萄糖），并释放氧气（或其他物质如硫）的过程。该过程分为光反应和暗反应两个阶段，光反应通过捕光、光驱动电子传递和光合磷酸化生成ATP和NADPH并释放氧气，暗反应则利用ATP和NADPH固定CO₂合成糖类等有机物。

光合作用的量子产额｜quantum yield of photosynthesis

光合作用的量子产额（quantum yield of photosynthesis）是指光合生物每吸收一个光量子后，所引发的光合产物生成量（通常以释放的氧气分子数或固定的CO₂分子数表示）。它是衡量光合作用中光能转化效率的重要参数，反映了吸收光能用于驱动光化学反应的有效性。早期由Emerson和Arnold通过闪光实验测定小球藻的放氧量与入射光量子数的关系，从而定量研究该产额。

光化学反应中心｜photochemical reaction center

光化学反应中心是光合生物膜上由特定色素对和电子传递体组成的色素-蛋白质复合体，其核心功能是在吸收光能后发生电荷分离，将光能转化为化学能。根据结构和电子传递途径，分为Ⅰ型（如Fe-S型）和Ⅱ型（如脱镁叶绿素-醌型）反应中心，在产氧光合生物中分别以光系统Ⅰ和光系统Ⅱ存在，各以P700和P680为反应中心色素。

光量子｜photon

光量子（photon）是光的最小能量单元，也称光子。根据普朗克量子假说，光量子的能量与光的频率成正比，满足 ε=hν=hc/λ（h为普朗克常数）。光量子体现了光的粒子性，在光化学反应中作为传递能量的基本单位。

光系统I｜photosystem I

光系统I是类囊体膜上的色素蛋白复合体，反应中心色素为P700。它吸收光能后将电子从质体蓝素经叶绿醌、铁硫中心传递给铁氧还蛋白，最终还原NADP⁺。其核心由PsaA和PsaB亚基构成，辅基包括叶绿素a、叶绿醌和Fe₄S₄簇，属于Fe-S型反应中心。

光系统II｜photosystem II

光系统II是光合膜上的多亚基色素蛋白复合体，其反应中心色素P680受光激发后发生电荷分离，将高能电子经脱镁叶绿素、结合的质体醌QA和QB依次传递，最终将质体醌还原为质体醌醇；同时从水的光解获取电子，释放氧气，推动光合电子传递链。

光子｜photon

光子是光的最小能量单元，体现光的粒子性，即光量子。一个光子的能量与辐射频率成正比，大小为 ε = hν = hc/λ，其中 h 为普朗克常数。在光化学反应中，分子须吸收一个光子的能量才能被激发并启动反应，1 mol 光子的能量称为 1 einstein。

Hill反应｜Hill reaction

Hill反应由R.Hill于1937-1939年发现，指离体叶绿体在光照下裂解水释放O2，同时还原加入的人工电子接纳体（如2,6-二氯酚靛酚等Hill试剂）的反应。通式为2H2O+2A→2H2A+O2，该反应在热力学上不利，但能被光能驱动，证明了光合作用光反应中水光解和电子传递的特点。通过氧化态蓝色、还原态无色的染料可便捷追踪反应进程。

Hill试剂｜Hill reagent

Hill试剂是指在希尔反应中充当人工电子接纳体的物质，如Fe³⁺、醌类、醛类及有机染料2,6-二氯酚靛酚等。在光照条件下，离体叶绿体裂解水释放氧气，同时将电子传递给Hill试剂，使其由氧化态转变为还原态。利用某些染料（如2,6-二氯酚靛酚）氧化态与还原态的颜色差异，可方便地追踪反应进程。

褐藻素｜fucoxanthin

褐藻素（fucoxanthin）又称脱镁叶绿素（pheophytin），是一种失去中心Mg²⁺离子的叶绿素衍生物。在紫色细菌的光合作用中，它作为类型Ⅱ反应中心的电子传递体，接收反应中心激发的电子并将其传递给醌，从而参与光驱动的电子流。

基粒｜granum

基粒是叶绿体中由类囊体膜堆叠形成的柱状结构，含有光合色素和光合电子传递链，是进行光反应的主要场所。

景天酸代谢｜crassulacean acid metabolism

景天酸代谢（crassulacean acid metabolism，CAM）是景天科等肉质植物特有的一种CO₂固定途径，其关键特征是在夜间固定CO₂形成有机酸（如草酰乙酸和苹果酸），从而将CO₂的初始固定与Rubisco的羧化在时间上分开，以适应干旱环境。

类囊体｜thylakoid

类囊体是叶绿体内由膜围成的扁平囊状结构，构成光合膜。类囊体膜上镶嵌着叶绿素-蛋白质复合体，包括光系统Ⅰ、光系统Ⅱ和集光复合体等，是光能吸收、电子传递和质子跨膜泵送的场所。类囊体腔内含有可溶性电子载体如质体蓝素，类囊体膜外侧结合ATP合酶，利用质子电化学势驱动ATP合成。

类囊体膜｜thylakoid membrane

类囊体膜是叶绿体内进行光合作用光反应的膜系统，由膜脂双层构成，含有叶绿素等光合色素与蛋白质形成的复合体（如光系统I、光系统II和集光复合体）。它是光能吸收、电子传递和光合磷酸化的场所，通过跨膜泵送质子建立电化学梯度，驱动ATP合成。

类囊体腔｜thylakoid lumen

类囊体腔是叶绿体中由类囊体膜包围形成的封闭内部空间，是光合电子传递过程中质子泵入并积累的区室，由此形成的跨膜质子电化学势驱动ATP合酶合成ATP；该腔也是电子传递体如质体蓝素（PC）可溶性扩散的场所，介导细胞色素b6f复合体与光系统I之间的电子传递。

类囊体小泡｜thylakoid vesicle

类囊体小泡是由叶绿体类囊体膜形成的封闭囊泡结构，常通过机械破碎或去污剂处理类囊体悬浮液获得，保留了光合色素-蛋白质复合体、电子传递链和ATP合酶等功能组分，可用于体外研究光合磷酸化等光依赖性反应。

量子｜quantum

量子是能量的最小单元，由普朗克在1900年解释黑体辐射时提出，指辐射能不是连续的，而是以独立小包形式存在。这些能量小包的大小与辐射频率成正比，满足 Planck 方程 ε = hν，体现了能量的量子化特性。

磷酸核酮糖激酶｜phosphoribulokinase

磷酸核酮糖激酶是卡尔文循环中催化5-磷酸核酮糖（Ru-5-P）磷酸化生成1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）的酶，反应消耗ATP。该酶为植物所特有，在光合碳固定中负责再生CO2受体RuBP。

OEC｜Oxygen Evolving Complex

OEC（放氧复合体）是光系统II中催化水裂解放出氧气的含锰簇合物，位于类囊体膜腔侧。它从水分子中抽取电子，经D1亚基的Tyr161传递给P680⁺，驱动生氧光合电子传递。OEC是植物、藻类和蓝细菌实现生氧光合作用的关键结构。

P870｜P870

P870是紫色细菌光合作用反应中心的特殊细菌叶绿素a对，其最大吸收波长为870 nm。它作为原初电子供体，在吸收光能后激发并迅速将电子传递至脱镁叶绿素，从而启动光合电子传递链。

PSI｜Photosystem I

光系统I（PS I）是植物、藻类和蓝细菌类囊体膜上的色素-蛋白质复合物，其反应中心为P700。受光激发后，P700发生电荷分离，释放的电子经A0、叶绿醌（A1）、铁硫中心等一系列电子载体传递，最终通过铁氧还蛋白还原NADP⁺生成NADPH。氧化态P700⁺从质体蓝素（PC）重新获得电子。PS I与PS II串联协作，共同完成电子从水到NADP⁺的传递，并建立跨膜质子梯度驱动ATP合成。

PSI复合体｜Photosystem I complex

PSI复合体是类囊体膜上的光系统I，其反应中心色素为P700，受光激发后发生电荷分离，从质体蓝素（PC）获取电子，经由A₀、叶绿醌（A₁）和铁硫中心等电子载体传递，最终通过铁氧还蛋白（Fd）将电子交给NADP⁺，生成NADPH，与PSII协同完成光合电子传递。

PSII｜Photosystem II

PSII（Photosystem II）是植物、绿藻和蓝细菌类囊体膜中的一个多亚基色素蛋白复合物，属于光系统Ⅱ型反应中心，结构上与紫色细菌反应中心类似。其反应中心为P680，核心包含D1、D2、CP43和CP47等蛋白亚基，并含有锰簇放氧复合体（OEC）。PSII利用光能驱动水氧化，从水中抽取电子经TyrZ传递至P680⁺，再经由脱镁叶绿素（Pheo）和结合的质体醌（PQA→PQB）将电子传递到质体醌库，同时释放氧气和质子，为光合电子传递链提供电子。

PSII复合体｜Photosystem II complex

PSII复合体是位于类囊体膜上的光系统II复合体，由多个蛋白质亚基组成的同源二聚体，包含反应中心亚基D1、D2以及内部天线亚基CP43、CP47等。其反应中心P680受光激发后发生电荷分离，电子经脱镁叶绿素（PheoD1）传递给质体醌（PQA→PQB），最终通过细胞色素b6f复合体传至PSI。PSII的功能是利用光能驱动水的光解，释放氧气，并为光合电子传递链提供电子。

rubisco｜ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase

Rubisco（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）是催化CO₂固定这一关键反应的双功能酶，既能羧化也能加氧。植物中的I型rubisco是由8个大亚基和8个小亚基组成的杂多聚体。该酶以活性形式（氨甲酰化且结合Mg²⁺的ECM型）和无活性形式（E型及仅氨甲酰化的EC型）存在，其活化需要CO₂对Lys201侧链的氨甲酰化，随后结合Mg²⁺，CO₂在此既作底物又作辅助因子。在羧化反应中，它催化RuBP与CO₂生成不稳定的六碳中间物，水解后产生两分子3-磷酸甘油酸。

rubisco激活酶｜rubisco activase

rubisco激活酶（rubisco activase）是一种利用ATP水解能量促进Rubisco从无活性形式转变为活性形式的酶，通过移除紧密结合的抑制性糖磷酸酯（如1-磷酸2-羧-阿拉伯醇），恢复Rubisco的羧化活性。

Rubisco加氧酶｜rubisco

1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（rubisco）是催化光合碳同化中CO₂固定及光呼吸中RuBP氧化裂解的关键酶。植物型由8个大亚基和8个小亚基组成，大亚基为催化单位。其活性形式需Lys201氨甲酰化并与Mg²⁺结合，CO₂既是底物又是活化辅助因子。该酶既能催化RuBP与CO₂反应生成两分子3-磷酸甘油酸（羧化），也能催化RuBP与O₂反应启动光呼吸（加氧）。

双核锰中心｜di-manganese center

双核锰中心是由两个锰离子通过氧桥或其他配体连接形成的催化活性中心，常见于锰过氧化氢酶、精氨酸酶等金属酶中，这类中心通过锰离子的价态变化参与电子传递或底物氧化还原反应，在生物氧化过程中发挥关键作用。

水裂解复合体｜water-splitting complex

水裂解复合体（water-splitting complex）是光系统II中催化水分子光氧化裂解的含锰蛋白复合物，又称放氧复合体。它位于类囊体膜腔侧，通过吸收光能驱动电子传递，从水中夺取电子以还原P680⁺，同时释放氧气和质子。该复合体在光合作用电子传递链中连接水氧化与质体醌还原，是维持线性电子流和氧气生成的关键结构。

生氧光合作用｜oxygenic photosynthesis

生氧光合作用是以水为电子供体，在光驱动下将NADP⁺还原为NADPH并释放氧气的光合作用类型。它由两个光系统（PSⅡ和PSⅠ）串联完成，PSⅡ光解水产生氧气和电子，电子经质体蓝素等传递至PSⅠ，最终还原NADP⁺。此过程存在于植物和蓝细菌中，区别于紫色细菌和绿色硫细菌的不生氧光合作用。

碳固定｜carbon fixation

碳固定（carbon fixation）是指绿色植物在叶绿体中通过循环途径将无机CO₂转变为还原性有机化合物的过程。该过程主要依赖Calvin循环，其中关键酶核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（rubisco）催化CO₂与1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）反应，生成两分子3-磷酸甘油酸，实现CO₂的掺入。在C₄植物中，CO₂固定由C₄途径与Calvin循环协同完成，以浓缩CO₂并提高光合效率。

碳固定反应｜carbon fixation reaction

碳固定反应，又称二氧化碳固定或碳同化，是绿色植物叶绿体中将无机CO₂转变为还原性有机化合物的酶促过程。该反应通过Calvin循环进行，其中关键中间物1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）不断再生。核心步骤由rubisco羧化酶催化，CO₂与RuBP的烯二醇中间物反应，生成不稳定的六碳中间物，随后水解产生2分子3-磷酸甘油酸。

碳同化｜carbon assimilation

碳同化（carbon assimilation）又称二氧化碳固定，是指绿色植物在叶绿体中通过酶促循环途径将无机CO₂转变为简单还原性有机化合物的过程。其主要途径为Calvin循环，由核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）催化CO₂与RuBP反应，首先生成3-磷酸甘油酸，再经还原和再生阶段最终合成糖类。在C₄植物中，CO₂先被固定为四碳化合物并转运至维管束鞘细胞，在此集中进行Calvin循环，从而提高固定效率。

碳同化反应｜carbon assimilation reaction

碳同化反应又称CO₂同化或碳固定，是指绿色植物在叶绿体中通过酶促循环途径将CO₂转变为简单还原性有机化合物的过程。该反应主要通过Calvin循环实现，其中关键酶核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（rubisco）催化CO₂与1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）缩合，形成不稳定的六碳中间物，随后水解生成2分子3-磷酸甘油酸，完成无机碳的有机化。碳同化是光合作用暗反应的核心，依赖光反应提供的ATP和NADPH，实现糖的净合成。

铁氧还蛋白-硫氧还蛋白还原酶｜ferredoxin-thioredoxin reductase

铁氧还蛋白-硫氧还蛋白还原酶（ferredoxin-thioredoxin reductase）是一种催化还原型铁氧还蛋白将电子传递给硫氧还蛋白的酶，主要参与光合生物中酶活性的氧化还原调控。

铁氧还蛋白:NADP+氧化还原酶｜ferredoxin:NADP+ oxidoreductase

铁氧还蛋白:NADP+氧化还原酶是一种黄素蛋白，催化从还原型铁氧还蛋白（Fd_red）传递电子给NADP⁺的反应，生成氧化型铁氧还蛋白和NADPH。该酶在光合作用光反应中参与PS I驱动的非循环电子传递，将电子经由铁氧还蛋白最终用于NADP⁺的还原。在绿色硫细菌中，类似酶将电子传递给NAD⁺形成NADH。

脱镁叶绿素｜pheophytin

脱镁叶绿素（pheophytin）是叶绿素分子丢失中心Mg²⁺后形成的色素衍生物。在光合作用的光反应中，它作为电子传递体参与光系统Ⅱ型反应中心的电荷分离过程，将电子从激发态反应中心色素传递至醌分子。该化合物存在于紫色细菌等的光合机构中，是脱镁叶绿素-醌型反应中心的关键组分，辅助完成光能到化学能的转换。

细菌叶绿素｜bacteriochlorophyll

细菌叶绿素(bacteriochlorophyll)是存在于光合细菌中的一类光合色素，结构与叶绿素类似但吸光特性不同，参与光能捕获并驱动反应中心电荷分离，是细菌光合作用光反应的关键色素分子。

氧化性光合碳循环｜oxidative photosynthetic carbon cycle

氧化性光合碳循环又称光呼吸，是在光照下与光合作用相伴发生的代谢过程，消耗O₂并将一部分1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）转变为CO₂。该循环是RuBP羧化/加氧酶（rubisco）加氧活性的结果，导致部分固定碳的流失。它依赖光能，可看作光合碳同化的补救途径，但其生理意义尚存争议。

叶黄素｜xanthophyll

叶黄素(xanthophyll)是存在于类囊体膜集光复合体中的一种脂溶性色素，属于类胡萝卜素。在光系统Ⅱ的捕光复合体LHCⅡ中，每个单体含有2个叶黄素分子，它与叶绿素a和叶绿素b共同结合于跨膜蛋白，参与光能的吸收和传递。

叶绿素｜chlorophyll

叶绿素是光合生物中主要的光合色素，存在于类囊体膜上，与蛋白质结合形成集光复合体和光系统。多数叶绿素a和叶绿素b作为天线色素吸收并传递光能至反应中心，少数叶绿素a分子（如P680和P700）作为反应中心色素参与电荷分离，驱动光合作用光反应。叶绿素分子含有中心Mg²⁺离子，脱镁后即失去光学活性。

循环电子流｜cyclic electron flow

循环电子流是光合作用中仅涉及光系统I(PS I)的电子传递途径。电子从PS I传递到铁氧还蛋白后，不流向NADP⁺，而是经细胞色素b₆f复合体和质体蓝素返回PS I，形成闭合回路。该过程无NADPH生成，但伴随质子跨膜泵送，驱动ATP合成，为暗反应提供额外能量。

循环光合磷酸化｜cyclic photophosphorylation

循环光合磷酸化是一种仅涉及光系统I的光合磷酸化方式，其电子传递为闭合回路，不伴随NADPH生成，只通过建立跨类囊体膜质子梯度驱动ATP合成。

Z图式｜Z scheme

Z图式是生氧光合细胞内由光系统Ⅱ(P680)和光系统Ⅰ(P700)串联驱动的电子传递途径，电子从水传递至NADP+，依赖于两个光反应中心吸收光能。光系统Ⅱ光解水释放氧气并提供电子，经质体蓝素等传递至光系统Ⅰ，光系统Ⅰ最终将电子用于还原NADP+生成NADPH。该过程伴随质子跨膜泵送和ATP合成，水的氧化与NADP+的还原在类囊体膜上空间分隔。

载色体｜chromatophore

载色体是光合细菌中含有色素的膜性结构，能进行光诱导的光合磷酸化反应。

藻胆蛋白质｜phycobiliprotein

藻胆蛋白质是一类存在于蓝细菌和红藻中的辅助集光色素蛋白，主要包括藻红蛋白、藻蓝蛋白和别藻蓝蛋白等。它们含有藻胆素辅基，能吸收520~630 nm波长的光，并将吸收的光能通过别藻蓝蛋白传递至反应中心的叶绿素a。利用其他光合生物不利用的光谱区，藻胆蛋白质帮助蓝细菌和红藻占据独特的生态位。

藻胆素｜phycobilin

藻胆素是一类存在于蓝细菌和红藻中的辅助集光色素，主要包括藻红蛋白、藻蓝蛋白和别藻蓝蛋白。它们能吸收520~630 nm波长范围的光，并通过别藻蓝蛋白将激发能高效传递至光合反应中心的叶绿素a，从而扩展光合作用可利用的光谱范围，使这些生物占据其他光合生物难以利用的独特生态位。

藻胆体｜phycobilisome

藻胆体是存在于蓝细菌和红藻中的一种超分子捕光复合物，由藻胆蛋白（包括藻红蛋白、藻蓝蛋白和别藻蓝蛋白）有序组装而成。它能吸收520~630 nm波长的光能，并通过别藻蓝蛋白将激发能高效传递至光合反应中心的叶绿素a，从而扩展光合生物的光能利用范围，帮助其占据特定生态位。

藻红蛋白｜phycoerythrin

藻红蛋白是一种藻胆素类辅助集光色素，主要存在于蓝细菌和红藻中，能吸收520~630 nm的光，并将吸收的光子能量通过别藻蓝蛋白传递至反应中心叶绿素a，从而帮助光合生物利用其他生物不吸收的光谱区，占据独特的生态位。

藻蓝蛋白｜phycocyanin

藻蓝蛋白是一类存在于蓝细菌和红藻中的藻胆素辅助集光色素，属于藻胆蛋白，主要吸收520~630 nm范围的光，并将捕获的光能通过别藻蓝蛋白传递至反应中心叶绿素a，从而扩展光合作用的光吸收范围，使这些生物能利用其他光合生物吸收较弱的光谱区，占据独特的生态位。

藻蓝素｜phycocyanobilin

藻蓝素是一种藻胆素，为蓝细菌和红藻中的辅助集光色素，主要吸收520~630 nm的光，能将捕获的光能传递至反应中心叶绿素a，帮助生物利用其他光合生物未充分利用的光谱区，从而占据独特的生态位。

质体蓝素｜plastocyanin

质体蓝素（plastocyanin）是光合作用光反应中位于类囊体腔内的可溶性含铜电子传递蛋白，分子量约10.4 kD，作为连接细胞色素b₆f复合体与光系统I的一电子载体。其铜原子在Cu⁺和Cu²⁺状态间交替氧化还原，标准氧化还原电位约+0.32 V，从而将电子传递至P700⁺。功能上类似线粒体中的细胞色素c，在类囊体腔内扩散以完成电子穿梭。

紫色细菌反应中心的三维结构｜three-dimensional structure of the purple bacterial reaction center

紫色细菌反应中心的三维结构是通过X射线晶体学解析的Ⅱ型（脱镁叶绿素-醌型）反应中心结构，以绿色红假单胞菌和球状红色杆菌为代表。该结构揭示了反应中心内辅基（P870、BChl、Bpheo和结合醌）在空间上彼此固定排列，这种精确排布有利于光驱动的电荷分离和后续电子传递，从而阐明了光转换的分子机制。

作用光谱｜action spectrum

作用光谱是通过实验测定不同波长光对光合作用效率（如放氧速率）所得到的响应图谱，反映了光合生物对不同颜色光的利用能力。它常用于鉴定负责光生物效应的主要色素，例如通过比较作用光谱与色素吸收光谱，可确认藻胆素等辅助色素的作用，这些色素捕获特定波长光，有助于生物占据独特生态位。