动物的行为
动物的行为·
由OPUS-4.8生成
研究动物行为既为有害动物（啮齿动物、害虫）的防治奠定科学基础，也为有益动物利用和珍稀濒危动物保护提供前景，并促进仿生学、生理学、遗传学、进化论、分类学和生态学的发展。
39.1 本能行为和学习行为·
39.1.1 行为没有普遍适用的定义·
- 行为（behaviour）
在动物行为学中定义为：动物在 个体层次 上对外界环境变化和内在生理变化所作出的 整体性反应，并具有一定生物学意义。也指动物所做的有利于眼前自身存活和长远基因存活的任何事情。行为并不局限于运动形式（静立的雄羚羊是炫耀行为，静伏的蜥蜴是热调节行为）。
- 动物行为学（ethology） vs 行为科学 ★
动物行为学：以自然科学方法研究动物行为的科学，属 自然科学。
行为科学（behavioural science）：属 社会科学。二者截然不同。
39.1.2 动物依靠本能行为和学习行为适应环境 ★·
- 本能（instinct）
可遗传的复杂反射，是神经系统对外界刺激所作的 先天的正确反应，已构成遗传结构的一部分，通过自然选择进化而来。对寿命短、缺乏亲代抚育的动物意义明显（细腰蜂挖洞、狩猎、麻醉、产卵、封洞的一系列工作都是先天本能，无须学习）。
- 学习（learning）
借助个体生活经历和经验使自身行为发生 适应性变化 的过程（食虫鸟吃过有毒昆虫后不再吃）。本能在进化过程中形成，学习在个体发育过程中获得。
- 两者关系
任何动物既有本能也有一定学习能力，通常越低等本能越发达。学习对长寿物种更重要；高度发达的学习能力需相应脑量作基础。膜翅目（蜜蜂）本能丰富且学习力强，双翅目主要靠遗传反应。
39.1.3 本能行为包括动性、趋性和固定行为型 ★·
- 动性（kineses）
对刺激的一种 随机、无定向 的运动反应，反应强度随刺激强度变化，身体长轴 没有特定指向，但最终效果是趋利避害。多见于昆虫和无脊椎动物。
- 趋性（taxis）
接近或离开刺激源的 定向运动，沿身体长轴直接指向刺激源。常见有趋光性、趋地性、趋湿性、趋触性、趋流性。机制：靠身体两侧感觉器官把等量刺激传到中枢并保持平衡（甲虫趋光实验）。
- 固定行为型（fixed action pattern）
按一定时空顺序进行的肌肉收缩活动，是 刻板不变 的先天本能，每个物种都有自己特有的固定行为型（灰雁伸颈回收滚出巢外的蛋；织巢鸟编巢、蜘蛛织网；青蛙伸舌捕虫，但以趋性行为为先导）。
39.1.4 习惯化和印记是比较简单的学习类型·
- 习惯化（habituation） ★
最常见最简单 的学习类型——刺激连续或重复发生时引起反应的 持久性衰减，即学会对特定刺激不发生反应（水螅被敲打几次后不再缩回；鸟不再被稻草人吓跑）。适应意义：避免对无害刺激反复反应而浪费时间和能量。
- 印记（imprinting） ★
与一般学习不同，只发生在个体发育早期的一个特定阶段。Spalding 最早研究，洛伦茨（Lorenz）继承发展——出生后与父母隔离的小鸭/小鹅会跟着人、模型甚至纸盒走。
敏感期：绿头鸭在孵出后 10～15h 最易形成对移动物体的依附性（即印记学习的敏感期）。
功能：早期印记学习影响长大后的社会行为和性行为（影响未来配偶选择），使动物准确辨别自己的双亲和本种成员、保证求偶交配在本种间进行。
39.1.5 联想性学习包括经典条件反射和操作式条件反射 ★·
- 经典条件反射（classical conditioning reflex）
巴甫洛夫发现。喂食（无条件刺激）前先给铃声（条件刺激），多次结合后狗一听铃声就分泌唾液。无条件刺激必不可少，起强化作用；无强化则已建立的条件反射逐渐消失。先有刺激（含无条件刺激）再有反应。
- 操作式条件反射（operant conditioning reflex）
与经典条件反射的主要区别：总是先有刺激，后作出反应，最后才得到报偿。让动物依某信号必须做一件事才能得到报偿（饥饿动物偶然压杆得食物 → 建立可靠的刺激—反应链）。行为学家常用它训练动物学会各种技能。
39.1.6 顿悟是一种最高级的学习形式 ★·
- 顿悟学习（insight learning）
动物利用已有经验解决当前问题的能力，包括了解、思考、解决问题。最简单的顿悟学习是绕路问题（避役、松鼠绕过屏障取食）。章鱼不能解决，鱼鸟经多次尝试，哺乳动物很快学会。
- 黑猩猩
除人类外顿悟学习能力最强。Kohler（20 世纪 20 年代）研究：黑猩猩能把棍/管套接、把木箱叠高以取够不着的香蕉，解决难题的能力已与人相接近。
39.2 动物行为的生理和遗传基础·
39.2.1 激素对行为有激活效应 ★·
激素对行为有明显 激活效应，涉及 行为、激素、环境 三者的复杂相互作用（以环鸽生殖周期为例）：
雄鸽求偶（被阉割则无，说明雄激素必需）→ 刺激雌鸽垂体释放 FSH → 促滤泡发育分泌 雌激素 → 筑巢、交配 → 巢刺激分泌 孕激素 → 促孵卵行为（孕激素在雄鸽体内抑制求偶和攻击、代以孵卵）→ 卵和孵卵刺激分泌 催乳素（抑制 FSH/LH、促嗉囊发育产鸽乳喂雏）→ 育雏末期催乳素减少 → 垂体重新分泌 FSH/LH → 开始新周期。
三方面因素起作用：①雌雄行为互相影响激素分泌；②体内激素状态（含反馈环）；③环境刺激（巢、卵直接影响激素分泌和行为）。
39.2.2 基因对行为有直接和间接影响 ★·
- 单基因支配
小杆线虫两亚种（能/不能作波浪形运动）杂交，F₁ 全能运动，F₂ 出现能与不能两类型、比例 3:1 → 该行为是 受单一基因支配的显性特征。
- 双基因支配
蜜蜂卫生行为（工蜂咬开蜡盖 + 叼走死幼虫）：卫生蜂×非卫生蜂，F₁ 全为非卫生蜂；F₁ 与卫生蜂回交产生 4 种行为型（比例大体相等）——说明"咬开蜡盖"和"叼走幼虫"分别由 两个隐性基因 支配，非卫生行为是显性。
- 多基因支配
动物大多数行为受 多基因 支配（蟋蟀鸣声各组分独立遗传；剑尾鱼求偶）。
- 间接影响
基因也像激素一样能 间接 影响行为——通过影响感觉器官敏感性、中枢神经系统功能（记忆力）、激素分泌、激素反应阈值等。
39.3 动物的防御行为和生殖行为·
39.3.1 动物有 10 种防御对策 ★·
防御行为指任何能减少来自其他动物伤害的行为，共 10 种：
- 穴居——减少与捕食者相遇概率，但增加找配偶和觅食困难。
- 隐蔽（crypsis）——体色与背景一致（螽斯、雪兔、比目鱼变色）。
- 警戒色（aposematism）——有毒/不可食动物具鲜艳醒目颜色，起信号广告作用（胡蜂黄黑条纹）；捕食者尝苦头后形成 条件回避反应。
- 拟态（mimicry）——模拟另一种有毒不可食动物：无毒者模拟有毒者称 贝次拟态（Batesian）；两个有毒物种互相模拟称 缪勒拟态（Mullerian）。
- 回缩——缩回洞/管/壳内（蛭、软体动物、龟鳖、刺猬）。
- 逃遁——快跑或飞翔逃离（夜蛾近蝙蝠时不定向飞、远时直线飞）。
- 威吓——蟾蜍充气膨胀、螳螂发嘶声、利用大眼斑吓退捕食者。
- 假死——很多捕食者只攻击活猎物（甲虫、负鼠）。
- 转移捕食者的攻击部位——诱导攻击非要害部位（眼蝶小眼斑、蜥蜴自断尾）。
- 反击——用牙、角、爪等一切武器反击（三刺鱼竖刺、鞭蝎喷分泌物）。
39.3.2 求偶有着多方面的生物学意义 ★·
- 求偶行为（courtship behaviour）
伴随性活动及其前奏的全部行为表现，常有奇特动作、鲜艳色彩和复杂声音。四大功能：
- 吸引配偶（雄鸟鸣叫、萤火虫发光、园丁鸟筑巢装饰）。
- 防止异种杂交——具 物种特异性，只引起同种异性反应（对近缘物种尤其重要）。
- 激发对方性欲，使双方性活动协调一致（滑北螈通过视、嗅、触 3 种渠道激起雌螈性欲）。
- 选择最理想配偶（雌三刺鱼借雄鱼攻击行为判断其护卵护幼能力）。
- 求偶喂食
向雌性奉献食物可诱发性反应、减少其逃跑和攻击（雄蛛用丝捆绑雌蛛或递食物礼品以避免被吃掉）。
39.3.3 亲代抚育通常雌性的投入比雄性多 ★·
- 要点
亲代抚育指亲代对子代的保护、照顾和喂养。可双方共担或一方承担，共担时通常雌性任务更重，极个别事例完全由雄性承担（雌性专司产卵）。
- 演化系列（以鱼类为例）
从无抚育（鳕鱼开阔水域排卵排精）→ 配对后雌鱼挖穴产卵（鳟、鲑）→ 建复杂巢或气泡巢（三刺鱼、斗鱼）→ 口孵鱼（罗非鱼）、皮孵鱼、雄海马携卵袋。
- 各类群
两栖类（产婆蟾雄蟾携卵、负子蟾皮肤袋育卵）；爬行类（鳄鱼筑巢守护、帮助幼鳄出壳）；鸟类亲代抚育很发达（筑巢、孵卵、育雏，常雌雄共担、有稳定家庭）；哺乳类因雌性有乳腺，先天决定母兽更多参与，单配制家庭仅约 4%。
39.4 动物的社群生活与通讯·
39.4.1 社群生活有很多好处 ★·
对 被捕食者，社群生活好处（6 条）：
- 不易被发现——群体数目比个体数目少，捕食者更难找到，找到后也更难猎取。
- 更高警觉性——社群越大越能及早发现捕食者（林鸽群越大苍鹰成功率越低）。
- 稀释效应——猎物群越大，每个个体被猎杀的机会越小（水黾群）。
- 集体防御——群起攻之赶跑捕食者（麝牛围成圈把幼牛护在中间）。
- 迷惑捕食者——突然向各方向爆炸式奔跑使捕食者不知所措（黑斑羚）。
- 避免使自己成为牺牲品——靠近其他个体缩小自己的危险域。
对 捕食动物，好处：信息交流更快找到食物、提高猎食成功率、便于捕大猎物、竞争中取胜。
39.4.2 昆虫的社会行为最发达 ★·
- 社会性昆虫 4 个特征 ★
①很多成虫生活在一起形成群体；②成虫在建巢和喂幼中密切合作；③世代重叠；④社会中存在明显的 生殖优势和等级。
- 等级分化
组成社会昆虫群体的个体常有极大形态差异以完成不同工作（鼻白蚁兵蚁头特化成喷液枪、木工蚁兵蚁头像塞子堵巢口、蜜罐蚁工蚁腹部特化为贮蜜罐）。
- 熊蜂生活史（示例）
北温带熊蜂生活史仅一年，只有受精蜂王越冬。春天蜂王找洞改造、分泌蜡建卵室、产卵、建蜜罐 → 第一批工蜂出现后帮助扩建照料 → 夏末蜂群 100～400 只、出现雄蜂和新蜂王、蜂群解体 → 交配后蜂王越冬、次春建新群。熊蜂在蜜蜂科中处于 较低级进化阶段（较蜜蜂属原始）。
39.4.3 领域行为是一种资源独占行为 ★·
- 领域（territory）
被动物 占有并保卫、不允许同种其他个体侵入 的区域，内含占有者及其家庭所需资源。占有者可以是个体、配偶、家庭或群体。在脊椎动物中很普遍，很多无脊椎动物也有。
- 成本与收益
好处：得充足食物、减少生殖干扰、更安全。代价：花时间、耗能量。只有好处大于代价时动物才会占有领域（金翅太阳鸟领域大小与花朵密度密切相关；红松鸡领域大小与嫩枝密度成反比）。
- 保卫的 3 道防线
①鸣叫——对远距离潜在入侵者提醒警告；②行为炫耀——对中等距离实际入侵者；③驱赶和攻击——对坚持侵犯者。很少发生直接战斗（除非第一次建立领域时）。
39.4.4 动物有多种通讯方式 ★·
动物发出的醒目形态、行为动作、化学物质、声音都可能是 影响其他个体行为的信号。信号特性：发送只需较少能量，却能利用其他动物的肌力得到较大利益。
- 视觉信号
有作用距离、有方向性、可被光感受器官感受（萤火虫夜晚发冷光找配偶，每种发光频率不同以避免种间混淆）。
- 听觉信号
与视觉信号一样广泛用于通讯，具物种特异性（螽斯鸣声、鸟类叫声；很多共同生活的鸟报警鸣叫趋于相似、局限在窄频率带使捕食者难定位）。
- 化学通讯——信息素（pheromone）
用于种内通讯的气味信号。可在黑暗中起作用、能绕过障碍物传播很远（雌舞毒蛾信息素可吸引 400m 外雄蛾）。哺乳动物的两性、亲仔、社群关系和领域行为都有赖气味通讯。
- 接触通讯
蜜蜂工蜂触摸舞蹈蜂获取蜜源信息；灵长类的 梳理行为（grooming） 增强社会联系。
- 电信号
电鱼的电信号同视觉/听觉/气味信号一样具有明确社会涵义。
39.5 利他行为和行为节律·
39.5.1 利他行为可用亲缘选择和广义适合度解释 ★·
- 利他行为（altruistic behavior）
不利于自己存活和生殖而有利于其他个体存活和生殖 的行为（双亲护幼、母鸟装伤引开捕食者、报警鸣叫、工蜂自杀性螫刺）。达尔文个体选择难以解释——不育工蜂不繁殖，如何传递这些特性？利他增进的是 他者 的适合度。
- 适合度（fitness）
衡量一个个体存活和繁殖成功机会的尺度。
- 亲缘选择（kin selection） ★
J. M. Smith 提出。指对彼此有亲缘关系的家族或其成员所起的自然选择作用，主要对支配行为的基因起作用。
- 广义适合度（inclusive fitness） ★
不以个体存活繁殖为尺度，而指 一个个体在后代中传布自身基因的能力（不一定通过自身繁殖）。亲缘选择就是选择广义适合度最大的个体。
- 解释
利他基因若能导致足够数量子代（或亲缘个体）存活，就会在基因库中增加。工蜂因父本单倍体，与姐妹有 75% 基因相同（母子只有 50%），帮母亲繁殖姐妹的广义适合度更大。松鸦"帮手鸟"（r=0.5，帮父母育幼与自己繁殖的广义适合度相同）。
- 保存条件 ★
只有受益亲缘个体所得遗传利益按 亲缘系数的倒数（1/r） 超过利他者因死亡的损失时，才增进利他者广义适合度，利他行为才被自然选择保存（用死亡换 >2 个子女、或 >4 个孙辈、或 >8 个曾孙辈的存活）。
39.5.2 行为节律使动物的生活与环境周期变化保持同步 ★·
- 昼夜节律（circadian rhythm） ★
大体 24h 的活动/不活动相交替的固有节律，是 除细菌外所有生物的特征，与地球自转一周时间极接近。一个周期也称 自运周期（free-running cycle）——在永恒黑暗/光照下生物仍表现出这种周期性（飞鼠在永恒黑暗中活动周期平均不到 24h）。
- 特性
有很强遗传性、可代代相传、非学习获得、几乎不受温度影响。影响活动时间安排、生理过程和代谢率。
- 时间调节器（time-setter）
使体内节律与环境 24h 节律 同相位，最明显的是温度、光、湿度，温带地区最主要是光。
- 潮汐节律
潮间带动物行为节律与潮汐周期一致（招潮蟹低潮出洞觅食、涨潮躲入洞中；在恒温固定光照下仍不改变）。潮间带每 12.4h 一次涨退潮，是月球日（24.8h）的一半。有些海洋动物生殖只在与潮汐相关的特定时期（银汉鱼借大潮上滩产卵，周期与月光密切相关）。
速记要点·
- 本能 vs 学习：本能=先天可遗传（进化中形成）；学习=后天适应性变化（个体发育中获得）；越低等本能越发达。
- 本能三类：动性（随机无定向）、趋性（定向）、固定行为型（刻板、种特有）。
- 学习类型：习惯化（最简单，反应衰减）、印记（早期敏感期，影响择偶）、经典条件反射（先有无条件刺激）、操作式条件反射（先反应后报偿）、顿悟（最高级，黑猩猩）。
- 遗传基础：单基因（线虫 3:1）、双基因（蜜蜂卫生行为、隐性）、多基因（多数行为）。
- 10 种防御对策；求偶四功能（吸引/防杂交/激发性欲/选配偶）；亲代抚育雌性投入多。
- 社群六好处；社会性昆虫 4 特征（含世代重叠、生殖等级）；领域 3 道防线（鸣叫→炫耀→攻击）；五种通讯（视觉/听觉/化学信息素/接触/电）。
- 利他行为：亲缘选择 + 广义适合度（工蜂与姐妹 75% 同基因）；保存条件 1/r。
- 行为节律：昼夜节律（circadian，自运周期，强遗传、光为主要时间调节器）、潮汐节律。