植物激素·

由GPT-5.6-Sol生成

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概述·

**植物激素（phytohormone）**是在植物体内合成，可由产生部位运至作用部位，以低于 $1,\mu mol/L$ 的微量浓度显著调节生长发育的有机物。教材所列6大类为生长素、赤霉素、细胞分裂素、乙烯、脱落酸和油菜素甾醇。

人工模拟天然激素结构，合成并筛选出的具有相似结构和生理效应的物质称植物生长调节剂，如吲哚-3-丁酸、萘乙酸、6-苄基腺嘌呤和矮壮素。

激素	典型产生或富集部位	主要作用倾向
生长素（IAA）	胚芽鞘、根尖、形成层、受精子房、幼嫩种子	细胞伸长，顶端优势，根和维管组织形成，果实发育
赤霉素（GA）	幼嫩组织和发育中的种子	节间伸长，种子萌发，抽薹开花、坐果
细胞分裂素（CTK）	主要在根尖，也见于顶芽、幼叶和未成熟种子	细胞分裂、形态建成、侧芽生长、延缓衰老
乙烯（ET）	各器官均可产生；萌发、脱落、衰老、成熟和受胁迫时增多	果实成熟、三重反应、脱落衰老、休眠解除
脱落酸（ABA）	休眠和受胁迫组织，干旱时叶肉或根中增加	休眠、气孔关闭、抗逆
油菜素甾醇（BR）	花粉、未成熟种子和幼嫩生长组织较多	细胞伸长分裂、器官和生殖发育、胁迫应答

植物激素具有多效性：一种激素可调控多个过程，而一个生长发育过程通常又受多种激素协同或拮抗调节。

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生长素·

发现、种类与分布·

达尔文父子研究胚芽鞘向光弯曲，推测顶端产生的刺激向下传递并造成两侧生长差异。温特把燕麦胚芽鞘顶端中的物质扩散至琼脂块，将其偏置于去顶胚芽鞘后引起弯曲，证明存在促进伸长的物质。1942年，该物质在高等植物中被确认为吲哚-3-乙酸（IAA）。

天然生长素还包括苯乙酸（PAA）、4-氯吲哚-3-乙酸（4-Cl-IAA）和吲哚-3-丁酸（IBA）。人工合成的2,4-D具有生长素活性，也可用作除草剂。

IAA主要存在于胚芽鞘、根尖、形成层、受精后的子房及幼嫩种子等生长旺盛部位，衰老组织中较少。

运输·

方式	方向与动力	速度和意义
极性运输	由形态学上端向形态学下端的单向、主动运输；与重力方向无关	约 $5\sim20,mm/h$；见于胚芽鞘、幼茎和幼根薄壁细胞间的局部运输。
韧皮部非极性运输	可随源-库关系向上或向下移动，主要由浓度差驱动	约 $1\sim2.4,cm/h$；负责长距离运输，参与形成层活动、侧根形成及胼胝质调节。

供体-受体琼脂块实验中，生长素可由正置胚芽鞘顶端进入基部受体块，倒置后则不能反向运输，证明其极性。极性运输比扩散快，缺氧或呼吸抑制剂可抑制该过程，说明它需要能量。

生理作用·

生长素的作用取决于浓度、细胞年龄、器官和植物种类。一般低浓度促进生长，高浓度抑制甚至伤害；幼嫩细胞比老细胞敏感。不同器官中根最敏感，芽次之，茎最不敏感，其最适浓度约分别为 $10^{-10}$、$10{-8}$ 和 $10^{-4},mol/L$。

• 促进细胞伸长：是最基本、最明显的作用，也能促进愈伤组织生长和分化。
• 维持顶端优势：顶芽产生的IAA向基部运输，抑制腋芽；去除顶芽可解除抑制。
• 调控叶、叶序和花原基形成：生长素向分生组织的运输受阻时，叶和花原基发育异常。
• 促进侧根与不定根形成：使切口附近成熟细胞脱分化、分裂并形成根原基，应用于扦插繁殖。
• 诱导维管组织分化：高浓度可诱导木质部和韧皮部分化，低浓度主要诱导韧皮部。
• 促进果实发育和单性结实：受精后子房IAA增加，吸引养分并促进子房及周围组织膨大；较高浓度还能诱导乙烯合成并促进黄瓜雌花形成。
• 还参与叶片扩大、种子萌发、根瘤形成、形成层活动、光合产物分配、伤口愈合等，并可抑制叶片衰老、花脱落和块根形成。

作用与信号机制·

酸生长理论解释了生长素促进细胞伸长的快速效应：

生长素激活质膜 $H^±ATP$ 酶 → 消耗ATP将 $H^+$ 泵入细胞壁 → 壁空间pH下降 → 酸不稳定键断裂、细胞壁水解酶活化 → 细胞壁松弛、可塑性增加 → 水进入细胞 → 细胞伸长

生长素也通过基因表达产生较长期效应。无生长素时，AUX/IAA抑制蛋白与ARF转录因子结合，抑制生长素响应基因转录；有生长素时，生长素促进SCF泛素连接酶复合体识别AUX/IAA，使其泛素化并由26S蛋白酶体降解。释放的ARF与生长素响应元件AuxRE结合，启动下游基因表达。

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赤霉素·

发现与结构·

水稻赤霉菌病使植株徒长。研究者从赤霉菌分泌物中分离出致徒长物质，命名为赤霉素（gibberellin，GA）。

GA均具有四碳环的赤霉烷骨架，可分含20个碳的 $C_{20}$ 类和缺失第20位碳的 $C_{19}$ 类，后者生理活性较高。已发现约126种GA，但多数无生理活性；植物中活性形式主要包括 $GA_1$、$GA_3$、$GA_4$ 和 $GA_7$，商业应用最广的是 $GA_3$。

生理作用·

• 促进节间伸长：可使多种GA合成受阻的矮化突变体恢复正常高度；莲座植物在低温、长日照下的抽薹也与活性GA增加有关。
• 促进种子发育：发育中种子需要自身产生GA，外源GA未必能进入种子挽救缺失表型。
• 促进种子萌发：萌发大麦胚产生的 $GA_1$ 扩散到糊粉层，诱导包括 $\alpha$-淀粉酶在内的水解酶合成，动员贮藏物质供胚使用。
• 长日照下促进抽薹和开花；依物种调控花的性别分化；促进花粉发育、花粉管伸长、坐果和单性结实。

信号转导·

无GA时，负调控蛋白DELLA积累并抑制GA应答。有GA时：

GA与受体GID1结合 → 形成GA-GID1-DELLA复合体 → DELLA构象改变并被泛素化 → 蛋白酶体降解DELLA → 解除抑制，激活GA应答

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细胞分裂素·

发现、存在形式与运输·

烟草髓组织培养中，酵母提取物和椰乳可促进细胞分裂；随后从DNA降解产物中鉴定出激动素，从甜玉米中分离出天然的玉米素。天然细胞分裂素还包括二氢玉米素和异戊烯基腺嘌呤。

根尖是主要合成部位，顶芽、幼叶和未成熟种子等分裂旺盛组织也可合成；根产生的细胞分裂素经木质部随蒸腾流向地上部运输。

反式玉米素等游离态细胞分裂素可直接结合受体并具有激素活性；核糖苷或核糖衍生物本身不能结合受体，但某些结合物转化或释放出游离态后可表现活性。

生理作用·

• 促进细胞分裂和形态建成：为离体细胞分裂的重要因子。根癌农杆菌T-DNA促使感染组织大量合成细胞分裂素和生长素，造成细胞快速增殖并形成冠瘿瘤。
• 调节组织培养分化：生长素与细胞分裂素的相对水平决定愈伤组织继续增殖或分化为根、芽，调节二者可使脱分化组织再生成完整植株。
• 解除顶端优势、促进侧芽生长：直接向腋芽施用细胞分裂素可促进分枝，与顶端产生的生长素作用相反。
• 延缓叶片衰老：减慢叶绿素、蛋白质降解，抑制核酸酶和蛋白酶，维持膜与多聚核糖体稳定，并促进核酸、蛋白质及物质积累。
• 促进细胞体积和叶面积增大、结实及气孔开放，也可代替光照打破某些需光种子的休眠。

信号转导·

细胞分裂素采用类似细菌双组分系统的磷酸接力：

细胞分裂素结合组氨酸激酶受体 → 受体自磷酸化，磷酸基由组氨酸转至天冬氨酸 → 转给细胞质磷酸转运蛋白AHP → AHP进入细胞核 → 磷酸基转给A型、B型ARR

B型ARR是正调控转录因子，可激活A型ARR表达；A型ARR又负调控B型ARR，形成负反馈循环。

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乙烯·

性质、分布与信号转导·

**乙烯（ethylene，ET）**的结构式为 $CH_2=CH_2$，是比空气轻的气体。植物各器官均可产生，种子萌发、叶脱落、花衰老、果实成熟、机械伤害和逆境时合成增加。乙烯易扩散并影响邻近组织，因此贮藏果蔬和花卉时可用高锰酸钾等捕获剂降低乙烯浓度。

乙烯形成后可转化为 $CO_2$、乙烯氧化物及可溶性结合物，从而被清除或钝化。

乙烯与内质网膜上的ETR1等受体结合，在金属离子辅助下将信号传至CTR1、EIN2，再激活核内转录因子EIN3。EIN3诱导ERF1等乙烯反应因子表达，启动一系列细胞响应。

生理作用与应用·

• 催熟果实：呼吸骤变型果实成熟前乙烯先出现峰值，随后呼吸增强，如苹果、香蕉、鳄梨和番茄；柑橘、葡萄等为非呼吸骤变型。
• 三重反应：抑制幼苗纵向伸长，促进横向生长而加粗，并使地上部分失去正常负向重力性、发生偏上生长。
• 解除种子和芽休眠：可能降低组织对ABA的敏感性或促进GA活性；乙烯利可使块茎提前发芽。
• 诱导开花和雌花分化：促进凤梨开花，增加瓜类雌花；生长素对这两个过程的作用最终可通过乙烯实现。
• 促进脱落和衰老：诱导离区细胞合成纤维素酶、果胶酶等水解酶，降解细胞壁。生产中可用乙烯利脱叶或疏花疏果。
• 促进次生物质分泌：提高橡胶、漆等产量。
• 还可促进部分水生植物伸长、根毛和不定根形成，并参与病原侵染时的防御反应。

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脱落酸·

发现与主要功能·

从即将休眠的悬铃木叶中分离的“休眠素”与棉铃脱落物质“脱落酸Ⅱ”为同一化合物，后统一命名为脱落酸（abscisic acid，ABA）。ABA是否直接控制脱落并不确定；许多植物中它促进衰老而不直接引起脱落。

• 促进并维持芽、种子休眠：秋季短日、低温促进落叶树叶片产生ABA，使芽休眠；越冬后ABA下降、GA升高，芽恢复生长。种子休眠与萌发取决于ABA/GA平衡。
• 促进气孔关闭：干旱时叶肉细胞或根产生ABA并运至保卫细胞。ABA提高胞质 $Ca^{2+}$ 和pH，激活外向 $K^+$、$Cl-$ 通道并抑制内向 $K^+$ 通道，使离子外流、保卫细胞膨压降低、气孔关闭，从而减小蒸腾。
• 间接促进器官脱落：主要通过增加乙烯合成发挥作用。
• 提高抗逆性：干旱、水涝和盐胁迫时ABA迅速增加，从生理、生化和分子层面诱导适应性变化，故称胁迫激素；因其降低蒸腾，也称抗蒸腾剂。
• 还可调节器官分化，促进不定根和花器官形成、胚状体正常化及同步化，诱导种子贮藏蛋白合成并促进根系吸水。

信号转导·

ABA信号的核心元件是受体PYR/PYL/RCAR、PP2C磷酸酶和SnRK2蛋白激酶。

• 低ABA：PP2C与SnRK2互作并使其去磷酸化，SnRK2失活。
• 高ABA：ABA受体阻断PP2C与SnRK2互作，SnRK2保持磷酸化和活性，继而磷酸化下游转录因子，调节ABA响应基因表达。

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油菜素甾醇·

发现、结构与分布·

油菜花粉提取物中存在极低浓度即可促进生长的活性物质，后从大量油菜花粉中分离出油菜素内酯（brassinolide，BR）。它具有甾体骨架，是活性最强、分布最广的一类油菜素甾醇。

油菜素甾醇广泛存在于被子植物、裸子植物，也见于部分蕨类、苔藓和藻类。花粉、未成熟种子和幼嫩生长组织中含量较高，成熟茎叶中较低；幼嫩组织对BR的反应也更强。

生理作用·

• 促进细胞伸长、分裂和分化：黑暗中处理幼苗可显著增加下胚轴细胞长度；BR合成缺失或不敏感突变体表现矮化。
• 调节根生长：低浓度促进根伸长，高浓度抑制；与生长素协同促进侧根，也参与根毛发育。
• 参与生殖发育：促进花粉管伸长；缺失或不敏感突变体花丝、绒毡层和花粉发育异常，育性下降。
• 促进开花和衰老：缺失或不敏感突变体开花晚、叶片衰老延迟；外施BR可加快衰老，且开花调节与GA相关。
• 提高胁迫耐受性：参与对低温、盐、干旱、高渗及病原入侵的应答，并与ABA、茉莉酸和乙烯等互作。

信号转导·

• 无BR：BRI1与BKI1结合而失活；BIN2激酶使BZR1和BZR2/BES1磷酸化，使其移出细胞核、结合14-3-3蛋白并被保留或降解。
• 有BR：BR结合BRI1使其与BKI1解聚；BAK1与BRI1结合并相互磷酸化，继而依次激活BSK1/CDG1和BSU1。BSU1使BIN2去磷酸化失活；PP2A使BZR1、BZR2/BES1脱磷酸化并释放，后者进入细胞核调节基因表达。

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植物激素间的相互作用·

根的发育·

• 胚根极性：胚基部生长素响应高而细胞分裂素输出低。生长素上调细胞分裂素通路抑制蛋白ARR7、ARR15，削弱细胞分裂素信号，帮助建立和维持顶部-基部极性轴。
• 根尖分生组织（RAM）：生长素促进细胞分裂，细胞分裂素促进分化，二者拮抗决定RAM大小。细胞分裂素通过ARR和SHY2削弱生长素响应，并降低PIN表达，从而限制生长素向RAM运输；GA与BR也参与这一网络。
• 根细胞伸长：乙烯促进生长素合成及其向伸长区基部运输，高生长素响应抑制细胞伸长。细胞分裂素和BR可稳定乙烯合成限速酶，间接增强乙烯-生长素回路。
• 多激素汇合：ABA与乙烯均抑制根生长，二者存在多重反馈；GA使DELLA降解而拮抗乙烯抑制，乙烯和ABA则稳定DELLA。因此DELLA是整合ABA、乙烯、生长素和GA调控根伸长的重要节点。

茎尖与分枝·

茎尖分生组织中央区需维持较高细胞分裂素、较低GA。KNOX类基因促进细胞分裂素合成并限制GA产生，以维持干细胞；周围区生长素局部积累触发叶、花原基起始，同时降低细胞分裂素并提高GA水平。

分枝主要受生长素、细胞分裂素和独脚金内酯调节：生长素由顶端向下运输，不直接进入腋芽，而是抑制细胞分裂素合成、促进独脚金内酯合成，间接维持芽休眠；细胞分裂素直接进入腋芽并促进生长；独脚金内酯拮抗细胞分裂素。去除顶芽后，生长素源消失，独脚金内酯减少，侧芽较易萌发。

种子休眠与萌发·

GA促进萌发，ABA维持休眠。光可使PIL5降解，降低DELLA抑制蛋白表达，激活GA途径；增强的GA信号又抑制ABA合成。二者还共同调控 $\alpha$-淀粉酶：GA经DELLA和GAMyb激活其表达，ABA则抑制GAMyb并降低酶表达；乙烯通过抵消ABA作用促进萌发。

光形态建成和胁迫应答·

暗-光形态转换中，光受体、COP/DET/FUS泛素系统和PIF/HY5等转录因子与多种激素信号汇合。GA降低HY5稳定性，细胞分裂素促进HY5积累；HY5又影响生长素、ABA及生长素极性运输，使幼苗发育适应光暗环境。

逆境中，多种激素共同调控防御。ABA是水分胁迫的快速响应信号，可关闭气孔并诱导抗逆基因，也参与冷适应；生物胁迫则改变乙烯、水杨酸、茉莉酸、生长素、GA和BR等水平，最终改变防御基因表达。

本章名词·

生长素｜auxin　⭐真题

生长素是植物中最早发现的一类激素，化学本质主要为吲哚乙酸（IAA），在茎顶端分生组织合成后通过极性运输向下分布。其基本功能是促进细胞伸长，从而推动幼茎伸长，并调控顶端优势、侧根和不定根形成等发育过程。生长素效应具有浓度依赖性，低浓度促进生长，高浓度则抑制，且不同器官敏感度各异。其作用机制涉及与受体结合启动信号转导，增加细胞壁可塑性以实现细胞伸长。

生长素极性运输｜polar auxin transport　⭐真题

生长素极性运输是指生长素（IAA）从形态学顶端向基部单向运输的主动过程，需要消耗能量。这种运输是局部短距离的，主要发生在胚芽鞘、幼茎和幼根的薄壁细胞之间，对植物的生长发育调节具有重要意义。

生长素结合蛋白1｜auxin-binding protein 1　⭐真题

生长素结合蛋白1（auxin-binding protein 1，ABP1）是位于内质网膜上的一种生长素受体。当生长素与其结合后，可激活细胞内的第二信使，促使内质网释放Ca²⁺到细胞质基质中，从而参与生长素的信号转导。

生长素应答元件｜auxin response element　⭐真题

生长素应答元件（auxin response element）是存在于生长素响应基因启动子区的一段保守DNA序列，可与生长素响应因子（ARF）等转录因子结合，从而调控基因转录，介导生长素诱导的细胞反应。

脱落酸｜abscisic acid

脱落酸（abscisic acid，ABA）是一种抑制植物生长、促进休眠和器官脱落的植物激素。它能促进芽和种子休眠，抑制萌发，其作用与GA的比值决定休眠状态。ABA还能促进气孔关闭，减少蒸腾，作为“胁迫激素”提高植物抗旱、抗盐等抗逆性。此外，它还具有调节种子成熟、诱导种子贮存蛋白等多种生理功能。

赤霉素｜gibberellin

赤霉素是一类最初从赤霉菌中分离发现的植物激素，化学结构基于4个碳环的ent-赤霉烷（20碳）或20-nor-ent-赤霉烷（19碳），可分为C20类（如GA12）和C19类，其中C19类生理活性较高。赤霉素能显著促进植物节间伸长，使矮化突变体恢复野生型表型，并促进种子发育和萌发，其作用与脱落酸拮抗，共同调控种子休眠与萌发。

生长｜growth

生长是植物物质不可逆的增多，源于细胞分裂和细胞膨胀。植物生长通常为无限生长，因其体内分生组织持续产生新细胞和器官。生长速率常呈现昼夜周期性变化，受温度、光照及水分等环境因素调控。

细胞分裂素｜cytokinin

细胞分裂素（cytokinin, CTK）是一类主要在植物根部合成、可促进细胞分裂和分化的植物激素。它调控胞质分裂、侧芽生长、叶片衰老、芽休眠解除等生理过程，并与生长素协同决定愈伤组织的器官分化。天然细胞分裂素以游离态（如玉米素）才具活性，其信号转导通过组氨酸激酶受体介导的磷酸接力系统，最终调节下游基因表达。

乙烯｜ethylene

乙烯（ethylene，ET）是一种植物内源激素，结构式为CH₂=CH₂，相对分子质量28，在生理条件下为比空气轻的气体。它作为催熟激素，能触发呼吸骤变而促进果实成熟，并引起幼苗的三重反应（抑制纵向伸长、促进横向增粗和偏上生长）。此外，乙烯还参与种子和芽的休眠解除、与生长素互作调控根细胞伸长、促进根毛形成与不定根诱导，并介导防御反应。

植物激素｜Plant hormones

植物激素是植物体内合成、能从产生部位运送到作用部位、在极低浓度（<1μmol/L）下对生长发育起显著调节作用的微量有机物。作为痕量信号分子，它们参与调控植物生长发育过程及对环境应答。目前已知的天然植物激素主要有生长素、赤霉素、细胞分裂素、乙烯、脱落酸和油菜素甾醇六大类。这些激素间通过协同或拮抗等相互作用，共同实现复杂而精细的生理调控。

域｜Domain

域（Domain）是生物分类的最高阶元，由伍斯等人于20世纪70年代基于16S rRNA和18S rRNA序列同源性分析提出，将整个生物界划分为古菌域、细菌域和真核生物域三个基本的生命分支。这一分类体系反映了生物在进化上的根本差别，核糖体rRNA作为分子钟，其序列差异可揭示不同生物之间的系统发育关系。域的概念高于传统的界级分类，为理解生物的深层进化联系提供了框架。

激动素｜kinetin

激动素（kinetin）是一种人工发现的细胞分裂素类物质，化学结构为6-呋喃腺嘌呤。它最初从DNA降解产物中鉴定出来，能促进植物组织的细胞分裂。激动素的发现推动了天然细胞分裂素如玉米素的分离研究，是植物激素研究中的重要里程碑。

膨压素｜turgorin

膨压素是一类从敏感植物（如含羞草、合欢）中提取的化学信号物质，化学本质为含有β-糖苷的没食子酸。它可随蒸腾流传递到叶枕，迅速改变叶枕细胞的膨压，导致小叶合拢，参与植物的感震性运动。

生长点｜growing point

生长点又称分生区，是根尖的顶端分生组织，位于根冠后方，大部分被根冠覆盖，长约1~2 mm。其细胞始终保持旺盛的分裂能力，不断产生新细胞，少部分补充根冠因受损而脱落的细胞，大部分进入伸长区，推动根的伸长生长。

ET｜electron transport

电子传递（electron transport）是指在线粒体内膜或类囊体膜上，一系列电子载体（如辅酶I、黄素蛋白、细胞色素等）将电子从供体分子（如NADH）传递至最终受体（如O₂）的氧化还原过程，该过程与质子跨膜转运相偶联，建立质子电化学梯度，驱动ATP合酶合成ATP，是细胞呼吸和光合作用中的核心能量转化机制。

胞嘧啶｜cytosine

胞嘧啶是一种嘧啶型含氮碱基，是组成核酸（DNA和RNA）的基本成分之一。在DNA双螺旋结构中，胞嘧啶通过三个氢键与鸟嘌呤特异性配对，参与遗传信息的储存和传递。

IAA｜indole-3-acetic acid

IAA（吲哚-3-乙酸）是植物体内主要的天然生长素，属于吲哚类化合物。它主要在茎顶端分生组织中合成，通过极性运输由顶端向下移动，低浓度时促进细胞伸长，从而促进幼茎伸长生长，但高浓度时则抑制茎生长并可能诱导乙烯合成。对不同器官的作用差异显著：促进茎生长的浓度往往抑制根伸长。IAA通过与质膜上的激素受体结合启动细胞反应，参与顶端优势、侧根和不定根形成等发育过程。

级联｜cascade

级联是指在信号转导等生物学过程中，通过一系列连续的酶促反应步骤，将信号逐级放大的机制。在每一级联步骤中，下一步有活性的产物数量多于上一步，从而使得初始信号经多次放大后产生显著的生物学效应。例如，肾上腺素通过级联反应引发糖原降解，一个肾上腺素分子可经多步放大实现千百万倍的信号增强。

鸟嘌呤｜guanine

鸟嘌呤是一种嘌呤类含氮碱基，是核酸（DNA和RNA）的基本组成成分。在DNA双螺旋中，鸟嘌呤与胞嘧啶通过氢键配对，参与遗传信息的储存。它也是GTP等能量分子的组成部分，GTP与ATP类似，但以鸟嘌呤取代腺嘌呤。

生物胁迫｜biotic stress

生物胁迫是指由食植动物和病原微生物等生物因素对植物造成的侵害和胁迫。面对生物胁迫，植物在进化过程中发展出物理防御（如长刺）和化学防御（如合成刀豆氨酸等有毒物质）等适应机制。这类胁迫与非生物胁迫（如干旱、高温）相对，是影响植物生存和分布的重要生态因子。

细胞松弛素B｜cytochalasin B

细胞松弛素B是一种真菌代谢产物，能与微丝（肌动蛋白丝）末端结合并抑制肌动蛋白聚合，导致微丝解聚，从而破坏细胞骨架网络。它常用于细胞生物学研究，通过干扰微丝功能影响细胞的形状维持、运动及相关生理过程。

吲哚乙酸｜indoleacetic acid

吲哚乙酸（indoleacetic acid，IAA）是植物体内主要的天然生长素类激素。它主要在茎的顶端分生组织中合成，通过向基运输促进细胞伸长，从而促进茎的伸长生长。其作用具有浓度依赖性：低浓度促进根伸长，而促进茎生长的浓度却抑制根伸长；高浓度时可能诱导乙烯产生而抑制茎生长。IAA还参与顶端优势、侧根和不定根形成、果实发育等过程。

约翰森｜Johannsen

丹麦植物学家，1909年首次提出基因型和表现型的概念，并定义了基因、基因型和表现型等术语，对遗传学发展有重要影响。

2,4-二氯苯氧乙酸｜2,4-dichlorophenoxyacetic acid

2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）是一种人工合成的生长素类物质，常用作除草剂。它通过破坏植物体内各种激素的正常比例，干扰正常的生长调节，从而导致植物死亡。由于双子叶植物比单子叶植物对2,4-D更敏感，因此可用于禾谷类作物田中选择性防除双子叶杂草。

CTR1｜CTR1

CTR1 是一种参与乙烯信号转导的蛋白激酶，属于 Raf 家族的丝氨酸/苏氨酸激酶。在不存乙烯时，乙烯受体 ETR1 等激活 CTR1，CTR1 可能通过 MAPK 级联反应抑制下游乙烯响应基因的表达，从而负调控乙烯反应；当乙烯存在时，受体失活，CTR1 的抑制作用被解除，乙烯响应得以启动。CTR1 在乙烯信号通路中起着关键的负调控开关作用。

EIN2｜EIN2

EIN2是植物乙烯信号转导途径中的关键蛋白，位于乙烯受体下游，负责将信号传递至细胞核内，激活转录因子EIN3，进而启动乙烯反应基因的表达。

ETR1｜ETR1

ETR1是植物中的一种乙烯受体蛋白，属于乙烯信号转导的负调控因子。在缺乏乙烯时，ETR1与其他乙烯受体共同激活CTR1激酶，可能通过MAPK级联途径抑制乙烯反应，从而阻止下游信号传递。

春化素｜vernalin

春化素（vernalin）是植物经春化作用后可能产生的一种假定的成花刺激物质，被认为可在低温诱导下形成，并能传导至茎尖分生组织以促进成花转变。然而，其化学本质尚未鉴定，具体作用机制也不明确，目前仍是一种理论假设。

酸生长理论｜acid growth theory

酸生长理论是关于生长素促进细胞伸长机制的一种假说，认为生长素激活细胞质膜上的H⁺-ATP酶，将质子泵出到细胞壁，导致细胞壁酸化，从而激活扩张蛋白等酶类，使细胞壁松弛，在膨压作用下细胞伸长。

乙烯反应因子｜ethylene response factor

乙烯反应因子（ethylene response factor，ERF）是植物乙烯信号转导途径中的一类转录因子。在乙烯信号传递中，下游转录因子EIN3的二聚体与ERF1基因启动子结合，诱导ERF1表达，进而调控其他乙烯反应因子的转录，介导乙烯的多种生理效应。

异戊烯基腺嘌呤｜isopentenyladenine

异戊烯基腺嘌呤（isopentenyladenine, iP）是一种天然存在的游离态细胞分裂素，属于细胞分裂素衍生物。它最早从菠菜、豌豆等植物中分离得到，与玉米素、二氢玉米素共同构成三类已被分离鉴定的常见天然细胞分裂素。该类物质在植物中发挥类似细胞分裂素的调节作用。

吲哚-3-乙酸｜indole-3-acetic acid

吲哚-3-乙酸（IAA）是从植物体内分离出的天然生长素，主要在茎顶端分生组织合成，经极性向下运输，通过促进细胞伸长而刺激茎的生长。其作用具有浓度依赖性：适宜浓度促进茎伸长，过高浓度则诱导乙烯合成而抑制生长；对根而言，低浓度促进伸长而较高浓度即表现抑制。IAA是调节植物生长发育的关键激素，参与顶端优势、侧根和不定根形成等多种生理过程。

油菜素｜brassinosteroid

油菜素是早期从油菜花粉有机溶剂提取物中发现的一种未鉴定的高活性生长促进物质，由Mitchell等命名并认为是一类新的植物激素。低浓度油菜素能显著促进植物茎的生长，提高产量和种子活力。后续研究从中纯化出油菜素内酯，将这类物质统称为油菜素甾醇，属于六大类植物激素之一，在细胞伸长等生长发育过程中起重要调控作用。

脱落酸Ⅱ｜abscisin Ⅱ

脱落酸Ⅱ（abscisin Ⅱ）是早期从植物中分离出的一种促进棉铃脱落的物质，后经证实与从休眠芽中纯化的休眠素为同一化合物，因此被重新命名为脱落酸（ABA）。脱落酸是一种重要的植物激素，能够抑制生长、促进芽和种子休眠，调节气孔关闭，并在干旱等逆境胁迫下作为胁迫激素提高植物的抗逆性。

油菜素内酯｜brassinolide

油菜素内酯是一种天然存在于植物中的甾醇类激素，1979年从油菜花粉中首次提取纯化。低浓度油菜素内酯能显著促进植物细胞伸长和茎叶生长，是植物正常生长发育所必需的内源调节物质。它对根的生长表现出双重效应，低浓度促进伸长而高浓度抑制。油菜素内酯属油菜素甾醇类，在植物体内含量极微，但对调节生长发育和环境应答具有重要作用。

协同生长｜coordinated growth

协同生长是指在植物生长发育过程中，多种激素通过协同互作共同调控细胞伸长、分裂和分化的过程。例如，生长素与细胞分裂素协同维持根尖分生组织活性，乙烯与生长素互作调控细胞伸长。这种协同作用确保植物器官形成与整体生长协调进行，体现了激素网络对生长的精细调节。

休眠素｜dormin

休眠素是从初秋即将进入休眠的悬铃木叶子中纯化的一种抑制生长的物质，后续研究证实其化学成分与促进棉铃脱落的物质脱落酸Ⅱ相同，后被重新命名为脱落酸（ABA）。ABA是一种重要的植物激素，主要调节种子和芽的休眠、抑制生长、促进气孔关闭，并在植物响应干旱等胁迫中起关键作用。

休眠芽｜dormant bud

休眠芽（dormant bud）是植物在不良季节（如冬季）进入生长和发育暂停状态的芽。其休眠由脱落酸（ABA）等激素诱导和维持，芽内ABA水平升高抑制萌发；随着季节转换，ABA含量降低、赤霉素（GA）含量上升，休眠被解除。休眠芽的形成是植物对周期性环境变化的适应，有利于在适宜条件下恢复生长。