苔藓植物
苔藓植物（Bryophyte）·
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概述·
苔藓植物是一群小型、结构简单、无真根和维管组织分化的多细胞绿色植物，多生于阴湿环境。它们是高等植物中最原始的类群，主要鉴别特征是：
配子体占优势，孢子体短命且寄生于配子体；无真正维管组织。
配子体·
常见的绿色植物体即单倍体配子体，可分两种形态：
- 叶状体：无茎、叶分化，有背腹面；腹面常有单细胞假根和多细胞鳞片，内部可有一定组织分化。
- 拟茎叶体：有假根和类似茎、叶的结构，但无真正维管组织。拟茎可分表皮、皮层和中轴；拟叶多为单层细胞，无栅栏、海绵组织和真叶脉，中部支持结构称中肋。
假根由单细胞或单列细胞构成，兼具固着和吸收作用。少数苔藓出现导水组织，但没有木质部和韧皮部的分化。
孢子体·
孢子体由颈卵器中的胚发育而来，通常包括：
| 结构 | 功能 |
|---|---|
| 孢蒴（孢子囊） | 造孢组织形成孢子母细胞；每个孢子母细胞经减数分裂形成4个孢子 |
| 蒴柄 | 支持并抬高孢蒴，利于孢子散布 |
| 基足 | 深入配子体组织，从配子体吸收水分和养料 |
孢子萌发形成原丝体，原丝体再发育为配子体。
有性生殖器官·
苔藓的生殖器官为多细胞结构，外围有不育细胞构成的保护壁层。
- 精子器：棒状或球形，内生许多具有2条等长鞭毛的精子。
- 颈卵器：长颈烧瓶状，分为颈部和腹部。颈沟内有颈沟细胞；腹部含1个卵细胞和1个腹沟细胞。
受精必须有水：
精子借水游入颈卵器 → 与卵结合成二倍体合子 → 合子不休眠，在颈卵器内发育成胚 → 胚形成孢子体。
合子形成胚，说明苔藓是有胚植物；多细胞生殖器官及颈卵器对配子和胚的保护，是植物登陆的重要适应。
生活史·
苔藓属于孢子减数分裂、配子体占优势的异型世代交替：
孢子（n）→ 原丝体（n）→ 配子体（n）→ 精子和卵 → 合子（2n）→ 胚（2n）→ 寄生性孢子体（2n）→ 孢子母细胞减数分裂 → 孢子（n）
陆生适应与限制·
对陆生生活的适应·
- 具有叶状体或拟茎叶体，以及初步的吸收、输导和支持能力。
- 假根可吸收水和无机盐；体表角质膜减少蒸腾。
- 多细胞生殖器官以壁细胞保护精子和卵。
- 合子在颈卵器保护下发育为胚。
- 孢子无鞭毛，可借空气散布。
对水的依赖·
- 无真根、维管组织和中柱，长距离运输能力弱，植株矮小。
- 精子有鞭毛，受精依赖水。
- 孢子萌发通常需要湿润环境。
因此，苔藓是植物由水生向陆生过渡的类群，但其进一步陆生化受到限制。
分类与代表植物·
苔藓植物分为苔纲、藓纲和角苔纲。
全球苔藓植物约有23000种，我国约2100种。藓纲是其中最大的类群，耐低温能力通常强于苔纲，可在温带、寒带、高山和冻原形成大片群落；苔纲一般对温度、湿度要求较高，在热带、亚热带常绿阔叶林中更丰富。角苔纲则常见于山区阴湿溪边和土坡。
| 特征 | 苔纲：地钱 | 藓纲：葫芦藓 | 角苔纲：角苔 |
|---|---|---|---|
| 配子体 | 扁平二叉分枝叶状体，组织分化明显 | 直立拟茎叶体，有拟茎、拟叶和多细胞假根 | 有背腹面的叶状体，无组织分化 |
| 叶绿体 | 细胞含多个叶绿体 | 细胞含多个叶绿体 | 每细胞通常1个大型叶绿体，常具蛋白核 |
| 性别 | 雌雄异株 | 雌雄同株，雌雄器位于不同枝顶 | 雌雄同株，生殖器官埋于配子体 |
| 孢子体 | 孢蒴、蒴柄、基足，结构较简单 | 孢蒴、蒴柄、基足；孢蒴分化复杂 | 无蒴柄，仅孢蒴和基足；角状孢蒴较发达 |
| 孢子散布结构 | 弹丝 | 环带和内外两轮蒴齿 | 孢蒴纵裂，具假弹丝 |
地钱·
地钱配子体为绿色二叉分枝叶状体，匍匐生长，有明显背腹分化：
上表皮与烟囱状通气孔 → 气室与含叶绿体的同化组织 → 贮藏组织 → 下表皮 → 单细胞假根和鳞片。
通气孔无开闭能力。假根和鳞片参与吸收、保水和固着。
生殖·
- 有性生殖：雌雄异株。雄配子体形成圆盘状雄生殖托，精子器位于托内；雌配子体形成伞状雌生殖托，颈卵器倒悬于托下。发育中的合子受到颈卵器壁、假蒴萼和蒴苞三重保护。
- 孢子形成与散布：孢蒴内孢子母细胞减数分裂形成孢子；不育细胞形成螺纹增厚的弹丝，利用干湿运动协助孢子散出。
- 营养繁殖：中肋上的胞芽杯产生胞芽；胞芽脱落后形成新配子体，也可由老体腐烂后幼嫩部分分离繁殖。
葫芦藓·
葫芦藓为直立丛生的小型拟茎叶体。拟茎由表皮、皮层和中轴组成；拟叶螺旋排列，除中肋外通常为单层细胞。
- 雌雄同株，精子器和颈卵器位于不同枝顶。雄器苞内精子器之间有侧丝，可保存水分；雌器苞内有数个颈卵器。
- 受精后形成孢蒴、蒴柄和基足。颈卵器上半部被蒴柄撑起形成蒴帽，故蒴帽属于配子体而非孢子体。
- 孢蒴分为蒴盖、蒴壶和蒴台。蒴壶内有蒴轴、造孢组织和气室；环带断裂使蒴盖脱落，32枚内外两轮蒴齿以干湿运动逐步散出孢子；蒴台具气孔和含叶绿体的薄壁组织。
- 孢子萌发形成由绿丝体、轴丝体和假根组成的原丝体；一个原丝体可形成多个芽，因而葫芦藓常成片生长。
角苔·
- 配子体为叶状体，精子器和颈卵器均埋在其中。
- 孢子体呈细长针状或角状，由孢蒴和基足组成，无蒴柄。
- 孢蒴具蒴轴、气孔和含叶绿体的蒴壁细胞，配子体死亡后，孢子体还能短期独立生活。
- 孢子在孢蒴中自上而下成熟，成熟时孢蒴纵裂为两瓣，假弹丝协助散布。
起源与演化·
教材列出两种主要假说：
- 绿藻起源说：苔藓与绿藻在光合色素、叶绿体、淀粉贮藏、精子的2条等长顶生鞭毛等方面相似，苔藓原丝体也类似丝状绿藻。
- 裸蕨退化说：某些裸蕨无真叶、真根，其孢子囊蒴轴及输导组织退化等特征与苔藓相近，且地质记录中裸蕨出现较早。
证据尚不足。另有观点认为苔藓与裸蕨并无直接祖先后代关系，可能由同一个具同型世代交替的祖先分别演化。苔藓孢子体不能独立生活，也被视为植物演化中的一个盲枝。
自然作用与经济价值·
自然作用·
- 先锋植物：继蓝藻和地衣之后定居于裸岩、荒漠和冻原，分泌酸性物质溶解岩面，残体积累促进土壤形成。
- 保持水土：密集苔藓吸水量可达自身干重的15～20倍，蒸发量低，能减轻水土流失。
- 推动生态系统演化：泥炭藓等可促进湖泊、沼泽陆地化，也能推动陆地沼泽化。
- 环境指示：单层细胞拟叶对二氧化硫、氟化氢等污染物敏感，可监测空气质量；不同苔藓组合还能指示不同生态条件。
经济价值·
- 多种苔藓可药用，部分提取物具有抗菌或抑制真菌作用。
- 吸水、保水能力强，可作苗木运输包装、栽培基质和播种覆盖材料。
- 泥炭可作燃料和肥料；部分苔藓是五倍子蚜的越冬寄主或工业原料来源。
- 小立碗藓生活周期短、易培养、染色体少且易发生同源重组，是研究基因功能的模式植物。
本章名词·
孢子体｜sporophyte
孢子体是植物世代交替中的二倍体植物体，由合子发育而来，最终通过减数分裂产生孢子。在苔藓植物中，孢子体结构简单，不能独立生活，寄生在配子体上，通常由孢蒴、蒴柄和基足三部分组成。在蕨类等维管植物中，孢子体高度发达，有根、茎、叶的分化，能营独立生活，是生活史中占优势的世代。
苔藓植物｜bryophytes
苔藓植物是一群小型的结构简单、无真根和维管组织分化的多细胞绿色植物，多生于阴湿环境。其生活史为配子体占优势的异型世代交替，孢子体寄生在配子体上。配子体为绿色营养体，有叶状体或拟茎叶体两种类型，假根起固着和吸收作用。它们是高等植物中最原始的类群，常在原生裸地拓荒，促进土壤形成和生态演替。
基足｜foot
基足是苔藓植物孢子体的一部分，位于蒴柄最下端，伸入配子体组织内吸收养料。其周围细胞的细胞壁多曲折，扩大了表面积，利于配子体与孢子体间营养物质的传输。
假蒴萼｜pseudoperianth
假蒴萼是苔藓植物（如地钱等）中，在孢子体发育的同时，由颈卵器基部外围一圈细胞发育形成的保护结构。它包被在孢子体基部，对幼嫩的孢子体起保护作用。
气室｜air chamber
气室是苔藓植物体内由细胞间隙扩大形成的空腔，常与气孔相连，构成通气系统的一部分。在地钱配子体中，每个烟囱状通气孔下方有一气室，内含排列疏松、富含叶绿体的同化组织；葫芦藓孢蒴的蒴壁中也有大的细胞间隙形成气室。气室为植物内部气体交换提供通道和场所。
苔藓｜bryophyte
苔藓植物（Bryophyte）是一类小型、结构简单的多细胞绿色高等植物，无真根和维管组织分化，多生于阴湿环境。其生活史为配子体占优势的异型世代交替，常见的营养体为配子体，孢子体寄生在配子体上，是高等植物中最原始的类群。配子体可呈无茎叶分化的叶状体或有假根和茎叶分化的拟茎叶体，假根为单细胞或单列细胞，体内无明显组织分化，无维管组织。苔藓植物常作为原生裸地的先锋植物，能分泌酸性物质促进土壤形成，具有极强的吸水能力以防止水土流失，并对空气污染敏感，可作为环境指示植物。
孢蒴｜capsule
孢蒴是苔藓植物孢子体的主要部分，也称孢子囊，是产生孢子的器官。它通常由蒴壶、蒴盖和蒴台组成，内部中央为蒴轴，蒴轴与蒴壁之间有造孢组织，其中的孢子母细胞经减数分裂形成孢子。蒴盖内侧具蒴齿，蒴盖脱落后，蒴齿可进行干湿性伸缩运动，帮助孢子弹出。孢蒴成熟时多为褐色或棕红色，依靠蒴齿运动或顶部开裂释放孢子。
胞芽杯｜gemma cup
胞芽杯是地钱等苔类植物配子体背面的一种杯状结构，内产生胞芽，胞芽成熟后散落可长成新植株，是进行无性繁殖的器官。
蒴苞｜calyptra
蒴苞是苔藓植物孢子体上覆盖于孢蒴顶部的帽状保护结构，由受精后颈卵器壁上部发育而来，成熟后常脱落，具有保护幼嫩孢蒴的作用。
蒴柄｜seta
蒴柄是苔藓植物孢子体的一部分，位于孢蒴与基足之间，呈柄状。它起支持孢蒴的作用，并将基足吸收的营养物质输送给孢蒴，是孢子体寄生于配子体上时的连接和输导结构。
蒴齿｜peristome
蒴齿是藓类植物孢蒴中位于蒴壶与蒴盖相邻处内侧的齿状结构，共32枚，分为内、外两轮。蒴盖脱落后，蒴齿外露，能随干湿变化发生伸缩运动，以此弹出孢子。
蒴盖｜operculum
蒴盖是藓类植物孢蒴顶端的盖状结构，位于蒴壶上方，成熟时脱落，使内侧的蒴齿暴露，孢子借蒴齿的干湿运动弹出孢蒴外。蒴盖与蒴壶相邻处外侧有由表皮细胞加厚形成的环带，内侧生有蒴齿。
蒴壶｜urn
蒴壶是藓类植物孢蒴的中部膨大部分，位于蒴盖与蒴台之间。其壁由多层细胞构成，具气室；中央为蒴轴，蒴轴与蒴壁间为造孢组织，孢子母细胞在此经减数分裂产生孢子。蒴壶顶端与蒴盖相接处外侧有环带，内侧生有蒴齿，蒴盖脱落后蒴齿外露，借干湿运动弹出孢子。
蒴台｜apophysis
蒴台是藓类植物孢蒴最下部的结构。其表皮生有许多气孔，表皮以内由含有叶绿体的薄壁细胞构成，能进行光合作用。
蒴轴｜columella
蒴轴是藓类植物孢蒴中轴的柱状结构，位于孢蒴中央，由薄壁细胞构成，与外侧的蒴壁之间分布着孢原组织（造孢组织），孢子母细胞即发生于该区域。
原丝体｜protonema
原丝体是苔藓植物孢子萌发后形成的单列细胞丝状体，由绿丝体、轴丝体和假根构成。它向下产生假根，向上分化出芽，芽进一步发育为具有茎、叶分化的配子体。原丝体阶段是苔藓植物生活史中孢子体向配子体过渡的关键环节，一个原丝体可形成多个芽，从而产生多个植物体。
原叶体｜prothallus
原叶体是蕨类植物的配子体，通常呈心形，宽不超过1 cm，由光合细胞和假根组成，能独立生活；其背面着生精子器和颈卵器，精子多鞭毛，需借助水层游入颈卵器完成受精。
中肋｜midrib
中肋是苔藓植物地钱（Marchantia polymorpha）配子体叶状体中央的一条纵向结构，位于绿色二叉状分枝的叶状体中央，伴随匍匐生长。