藻类植物 🖨

藻类植物（Algae）·

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原核藻类·

原核藻类具有核物质，但无核膜、核仁和膜包围的叶绿体、线粒体、高尔基体等细胞器；含光合色素，能进行放氧光合作用。主要包括蓝藻和原绿生物。

蓝藻门·

形态与细胞结构·

蓝藻又称蓝绿藻，藻体有单细胞、群体和丝状体等类型。

• 细胞壁：主要成分为肽聚糖，可被溶菌酶溶解；壁外常有果胶酸和黏多糖构成的胶质鞘，可耐旱、耐高温。
• 中心质（中央质）：无色类核区，含裸露的环状DNA，无组蛋白、染色体、核膜和核仁，仅具原始核。
• 周质（色素质）：含单层膜构成的类囊体，类囊体不聚集成带；含叶绿素a、类胡萝卜素、藻胆素和光合酶，是光合作用场所。
• 同化产物：蓝藻蛋白和蓝藻淀粉，分散于周质中。
• 气囊：有利于浮游生活。

丝状蓝藻中常有异形胞：由营养细胞分化，细胞较大而透明，能将藻丝分隔成藻殖段；含固氮酶系统，可直接固定大气中的氮。

繁殖·

蓝藻无有性生殖。

• 营养繁殖为主：细胞直接分裂、群体破裂、丝状体断裂或形成藻殖段。
• 无性生殖：少数形成外生孢子、内生孢子或厚壁孢子。厚壁孢子在不良环境中休眠，条件适宜时萌发。

生态与代表·

蓝藻分布于淡水、海水、土壤、岩面、树皮和生物体内，能生活在冰雪、温泉等极端环境，也可与真菌共生形成地衣。

• 单细胞或群体：色球藻属、微囊藻属、黏球藻属。
• 丝状体：念珠藻属具异形胞和公共胶质鞘；鱼腥藻属与其相似但无公共胶质鞘；颤藻属无异形胞和胶质鞘，以藻殖段繁殖。
• 普通念珠藻又称地木耳或葛仙米，发状念珠藻即发菜，均可食用。

原绿藻门·

原绿藻是附生于海鞘、珊瑚或海藻上的绿色单细胞原核藻类。

特征	原绿藻
细胞核	无核膜、核仁，中央为无色类核区
色素	叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素、叶黄素；无藻胆素
类囊体	通常单条，无藻胆体，含光系统Ⅰ和Ⅱ，可光合放氧
细胞壁	含原核生物特有的胞壁酸
繁殖	细胞直接分裂

原绿藻、蓝藻和绿色植物叶绿体可能来自共同祖先；原绿藻并非已确定的绿色植物叶绿体直接祖先，其系统位置仍需研究。

原核藻类的作用·

• 最早的光合自养生物吸收 $CO_2$、释放 $O_2$，推动地球大气由无氧向有氧转变，为真核生物和高等生物进化创造条件。
• 固氮蓝藻利用固氮酶固定 $N_2$，提高土壤肥力。
• 繁殖快、易培养、含油量高，可用于制取氢气和生物质燃料。
• 可食用或药用，也是研究光合作用、固氮、叶绿体起源和植物进化的模式材料。
• 微囊藻、鱼腥藻等在富营养化淡水中大量繁殖形成水华：污染水质、消耗氧气、导致鱼类死亡，藻毒素还可经食物链危害动物和人类。

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真核藻类·

真核藻类的植物体称为原植体（thallus），是一群没有根、茎、叶和维管束分化，能进行光合作用的低等自养真核植物。其合子不形成多细胞胚，因此属于无胚植物。

共同特征·

• 形态：从单细胞、群体、丝状体到大型多细胞体，少数有组织分化，但无真正根、茎、叶。
• 细胞：具真核及线粒体、内质网、高尔基体、液泡和载色体等细胞器；绝大多数有细胞壁。
• 光合色素：各门均含叶绿素a和 $\beta$-胡萝卜素；叶绿素b、c、d及藻胆素等差异是分门的重要依据。
• 生殖器官：多为单细胞；即使为多细胞，每个细胞也直接参与生殖，外围无不育细胞保护层。
• 鞭毛：除红藻外，多数类群的营养细胞或生殖细胞具鞭毛。茸鞭型表面有茸毛，尾鞭型表面光滑；除硅藻精子为（9+0）型外，通常为（9+2）型。

繁殖方式·

1. 营养繁殖：细胞分裂、藻体断裂或产生营养小枝。
2. 无性生殖：产生游动孢子、不动孢子、似亲孢子、四分孢子、单孢子、果孢子等。
3. 有性生殖：配子融合形成合子。
   • 同配生殖：两配子形态、大小和运动能力相同。
   • 异配生殖：形态相同，但大小和运动能力不同。
   • 卵式生殖：能运动的小精子与不能运动的大卵结合。

生活史与减数分裂·

类型	减数分裂时期	优势核相与世代	代表
合子减数分裂	合子萌发前	藻体为单倍体，合子是唯一二倍体阶段；只有核相交替，无世代交替	衣藻、团藻、丝藻、轮藻
配子减数分裂	二倍体植物形成配子时	营养体为二倍体，配子是唯一单倍体阶段；只有核相交替	硅藻、管藻目
孢子减数分裂	孢子母细胞形成孢子时	二倍体孢子体与单倍体配子体规律交替，形成世代交替	石莼、海带、部分红藻

孢子体与配子体外形相似为同型世代交替；形态结构不同为异型世代交替。异型世代交替可由孢子体占优势，如海带，也可由配子体占优势，如紫菜。

分类依据·

真核藻类主要按形态结构、细胞壁成分、载色体结构、光合色素、同化产物、鞭毛、生殖方式和生活史分类，共分为10门：

隐藻门、甲藻门、金藻门、黄藻门、硅藻门、褐藻门、红藻门、裸藻门、绿藻门、轮藻门。

其中绿藻门、硅藻门种类最多且分布广；褐藻门和红藻门大多生活在海水中，经济价值较高。教材重点展开绿藻门、轮藻门、硅藻门、红藻门和褐藻门。

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主要类群比较·

绿藻门·

• 形态包括单细胞、群体、丝状体、叶状体和管状体。
• 细胞壁内层为纤维素、外层为果胶；含叶绿素a、b，载色体常有蛋白核；同化产物主要为淀粉，与高等植物相似。
• 游动孢子或配子多具2或4条等长、顶生的尾鞭型鞭毛。
• 兼有营养繁殖、无性生殖和有性生殖；有性生殖包括同配、异配、卵式和接合生殖。

代表类群：

• 衣藻：单细胞运动绿藻，具杯状叶绿体、蛋白核、眼点、2条等长鞭毛和伸缩泡；生活史为合子减数分裂。
• 团藻目演化序列：衣藻 → 盘藻、实球藻、空球藻 → 团藻，体现单细胞到群体和多细胞、细胞无分工到营养与生殖分工、同配到异配和卵式生殖的趋势。
• 石莼：两层细胞构成的叶状体，具有同型世代交替。
• 水绵：不分枝丝状体，叶绿体呈螺旋带状；无无性生殖，以断裂进行营养繁殖，以接合生殖完成有性生殖；为合子减数分裂，仅有核相交替。

轮藻门·

• 藻体以假根固着，有主枝、侧枝和轮生短枝，枝上分节和节间，形似茎叶体。
• 色素、同化产物、纤维素细胞壁及游动细胞的2条等长尾鞭型鞭毛与绿藻相似。
• 多细胞生殖器官外围有不育细胞保护：雄器官为藏精器，雌器官为藏卵器。
• 仅有卵式生殖，不形成无性孢子；生活史为合子减数分裂，无世代交替。
• 轮藻属常生于清澈、富钙的静水或缓流水体，营养繁殖依靠断裂和珠芽。

硅藻门·

• 多为单细胞，也可连接成群体或丝状体。
• 细胞壁由两个套合的硅质半片组成：外侧较大为上壳，内侧较小为下壳；壳面花纹和壳缝是分类及运动相关结构。
• 含叶绿素a、c和较多墨角藻黄素，呈橙黄色或黄褐色；同化产物为金藻昆布糖和油滴。
• 营养细胞无鞭毛，仅精子具（9+0）型茸鞭。

细胞分裂时，上、下壳分别成为两个子细胞的上壳，每个子细胞再形成较小的下壳，因此连续分裂会使部分细胞逐渐变小。缩小到一定程度后，通过有性生殖形成复大孢子，恢复正常体积。

类群	壳面与花纹	壳缝与运动
中心硅藻纲	壳面多圆形，辐射对称	通常无壳缝，不能运动
羽纹硅藻纲	壳面长形，两侧对称	多有壳缝，可以运动

红藻门·

• 多为多细胞丝状体、叶状体或枝状体，常形成假薄壁组织；所有阶段均无鞭毛。
• 细胞壁内层为纤维素，外层含琼胶、卡拉胶或海萝胶等果胶质。
• 含叶绿素a、d及藻红素、藻蓝素等，通常因藻红素占优势呈红色；同化产物为红藻淀粉或红藻糖。
• 无性生殖产生单孢子、果孢子、四分孢子或壳孢子等静孢子。
• 有性生殖为卵式生殖：精子囊产生无鞭毛的不动精子，果胞内含卵并具受精丝。高等红藻受精后可形成寄生于配子体上的二倍体果孢子体（囊果）。
• 多数生活史包括配子体、果孢子体和四分孢子体三种植物体。

紫菜的叶状体是单倍体配子体，果孢子形成二倍体丝状壳斑藻孢子体；壳斑藻经减数分裂产生壳孢子，再形成紫菜叶状体，属于配子体占优势的异型世代交替。

褐藻门·

• 全为多细胞，可为异丝体、假薄壁组织或具类似根、茎、叶及气囊分化的薄壁组织体；大型种类内部可分表皮、皮层和髓。
• 细胞壁内层为纤维素，外层为含褐藻糖胶的藻胶，可保水；含叶绿素a、c和大量墨角藻黄素，呈褐色；同化产物为褐藻淀粉和甘露醇。
• 除墨角藻目外，通常能产生游动孢子或静孢子；配子结合可为同配、异配或卵式生殖。

褐藻孢子囊的核相和产物不同：

类型	形成与分裂	产物及去向
单室孢子囊	由1个细胞组成，发生减数分裂	形成单倍体游动孢子或静孢子，萌发为配子体
多室孢子囊	由1个细胞多次分裂形成多细胞结构，不发生减数分裂	各细胞产生二倍体游动孢子，直接形成二倍体植物体

有些褐藻在同一孢子体上同时具有单室和多室孢子囊。

海带的孢子体发达，分为固着器、柄和带片，内部有组织分化。孢子体的单室孢子囊经减数分裂产生游动孢子，分别形成微小的雌、雄配子体；精卵结合后，合子在雌配子体上萌发为新孢子体，属于孢子体占优势的异型世代交替。墨角藻目仅有二倍体植物体，形成配子时减数分裂，只有核相交替。

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起源与演化·

藻体形态总体沿着单细胞 → 群体 → 多细胞丝状体 → 组织分化的方向演化；繁殖方式沿着营养繁殖 → 无性生殖 → 有性生殖发展，有性生殖又呈同配 → 异配 → 卵式的趋势。生活史由同型世代交替向异型世代交替发展，孢子体占优势是重要演化方向。

依据光合色素和载色体结构，可概括为3条可能支系：

1. 藻胆素支系：蓝藻与红藻都含藻胆素且无鞭毛，但二者结构和生殖差异较大，关系仍有争议。
2. 叶绿素c支系：包括隐藻、甲藻、黄藻、金藻、硅藻和褐藻。
3. 叶绿素b支系：包括原绿藻、裸藻、绿藻和轮藻。绿藻、轮藻与高等植物关系密切；教材认为绿藻是陆生高等植物进化主干的重要来源，而轮藻可能是侧枝。

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自然作用与经济价值·

• 生态作用：藻类贡献全球约一半光合产物，是水体食物网的原初生产者和食物金字塔基础，也参与土壤改造和环境净化。
• 食用、药用：海带、紫菜、石莼、石花菜、小球藻等可食用；可提取碘、琼胶、藻胶酸及多种具有生物活性的多糖。
• 农牧渔业：藻体可作肥料和水生动物饵料，并为鱼类提供繁殖场所；但赤潮、附鳃藻类和大量丝状藻会危害养殖业。
• 工业：褐藻和红藻可提取藻胶酸、琼胶、卡拉胶及多种化工原料；硅藻土可作吸附剂、隔热材料、过滤剂和磨光剂；工程微藻可用于生产生物燃料。
• 环境监测与净化：藻类组成和数量可反映水质；藻类释放氧气促进细菌分解有机物，并能吸收、积累或降解部分有害元素。
• 科研与地质：藻类化石可用于探矿和古气候判断；多种藻类是研究光合作用、细胞培养、个体发育和系统演化的材料。

本章名词·

地衣｜lichen

地衣是由真菌（多为子囊菌，少数为担子菌）与绿藻或蓝细菌形成的互惠共生体。真菌从光合自养的藻类获得营养物质，藻类则从真菌得到水分、矿物质并受保护，使地衣能在严酷环境中生存，常为生物占领新陆地的先锋。根据形态可分为壳状、叶状和枝状三种类型，构造上有同层与异层之分。生殖方式包括营养繁殖（如断裂、粉芽）、无性生殖（真菌产分生孢子、藻类独立增殖）和有性生殖（仅真菌进行，子囊菌产生子囊盘和子囊孢子，担子菌产生担孢子）。

绿藻｜green algae

绿藻是一类光合自养的真核藻类，属绿藻门。形态多样，包括单细胞、群体、丝状体等类型。细胞壁含纤维素，载色体与高等植物叶绿体类似，主要含叶绿素a和b，贮藏物质主要为淀粉。多数种类具鞭毛，繁殖方式包括细胞分裂、产生游动孢子和静孢子等无性生殖以及有性生殖。绿藻被认为是陆生植物的祖先。

团藻｜Volvox

团藻是绿藻门团藻目的一类群体生物，由数百至上万个与衣藻相似的双鞭毛细胞不重叠地排列成一层中空球状团聚体。群体中大部分细胞为营养细胞，仅后半部少数细胞分化为较大的生殖细胞，体现了一定程度的细胞分化。团藻被认为是单细胞向多细胞生物进化的过渡类型，每个细胞仍能独立生活，但群体形态已显示出多细胞生物的雏形。

绿丝体｜chloronema

绿丝体是藓类植物（如葫芦藓）孢子萌发形成的原丝体的一种组成部分，为单列细胞的丝状体结构，与轴丝体和假根共同构成原丝体。

轮生｜whorl

轮生是植物叶或枝条在茎节上的一种排列方式，指在同一节上着生三个或三个以上的叶或枝，呈辐射状环绕茎周。麻黄科植物的小枝和退化的鳞片状叶常为对生或轮生，苞片也可见交互对生或轮生，轮生排列有助于更充分地利用空间和光照。

生活史｜life history

生活史，亦称生活周期，指生物从其生命活动的某一阶段（如孢子、合子或种子）开始，经过生长、发育、分化、成熟和生殖，产生新一代个体并重现该阶段的全过程。在真核藻类中，根据减数分裂发生的时期，主要分为合子减数分裂、配子减数分裂和孢子减数分裂三种类型。在陆生植物（苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物）的生活史中存在世代交替，即二倍体的孢子体阶段和单倍体的配子体阶段有规律地轮回交替。

阿尔瓦雷兹｜Alvarez

阿尔瓦雷兹是提出小行星撞击导致白垩纪末集群性灭绝假说的科学家。

硅藻｜diatom

硅藻是一类属于茸鞭生物的单细胞光合藻类，其细胞壁由两个套合的硅质半片（上壳和下壳）构成，主要成分为二氧化硅。载色体含叶绿素a、c以及墨角藻黄素、硅藻素等，呈黄褐色，同化产物为油滴和金藻昆布糖。营养体无鞭毛，主要以细胞分裂繁殖，有性生殖时配子减数分裂，营养体为二倍体。海洋中大量硅藻壳沉积形成硅藻土，可用于过滤、绝缘、磨光等。

褐藻｜brown algae

褐藻是一类多细胞的光合自养型真核藻类，属于茸鞭生物。藻体均为多细胞体，形态有丝状、假薄壁组织或具组织分化的薄壁组织体，营养体不具鞭毛。细胞壁含纤维素和藻胶，载色体含叶绿素a、c、β-胡萝卜素及墨角藻黄素，因此呈褐色，并能吸收短波光适应深水环境。贮藏物质主要为褐藻淀粉和甘露醇。繁殖方式包括营养繁殖、产生游动孢子的无性生殖及有性生殖。褐藻绝大多数海生，固着生活，是构成海底森林的重要类群，并有食用、药用和用作肥料的等经济价值。

海带｜kelp

海带（Laminaria japonica）是一种大型褐藻，属于不等世代纲海带目，是我国常见的食用海藻。其孢子体发达，由根状的固着器、圆柱形不分枝的柄和扁平的带片三部分组成，带片为光合作用和产生孢子的场所，内部已有表皮、皮层和髓的组织分化。有性生殖时，带片两面产生丛生的单室游动孢子囊，其间夹有起保护作用的侧丝，孢子母细胞经减数分裂产生具二条侧生不等长鞭毛的同型游动孢子。

空球藻｜Pandorina

空球藻（Pandorina）是绿藻门团藻目中的一种群体运动藻类，由16或32个衣藻型细胞嵌在共同胶质中形成球形或椭圆形群体，细胞具两条等长鞭毛，能协调游动。

蓝藻｜Cyanophyta

蓝藻是一类能进行光合作用并释放氧气的原核藻类生物。其细胞为原核细胞，无核膜、核仁及膜包围的细胞器，原生质体分化为中心质（类核区）和周质（光合片层所在）。细胞壁主要成分为肽聚糖，外常具胶质鞘。形态多样，包括单细胞、群体和丝状体，是现存最原始、最古老的生物类群之一。

绿蛛藻｜Chlorarachniophyta

绿蛛藻是一类通过第二次内共生起源的光合自养原生生物，其祖先为异养的掠食性原生动物吞入红藻或绿藻后，与内共生的藻类共同进化形成。该类群能进行光合作用，属于真核生物，是红藻或绿藻二次内共生的典型代表之一。

轮藻属｜Chara

轮藻属（Chara）是轮藻门最常见的代表属，植物体直立、多分枝，具主枝、侧枝和短枝，枝有节和节间的区分，顶端由半球形顶端细胞进行顶端生长。轮藻通常以藻体断裂或基部产生珠芽进行营养繁殖。有性生殖时，藏精器生于节上短枝下方，圆球形，橘红色，外由8个三角形盾片细胞组成，内具盾柄细胞、初级头细胞和次级头细胞，由此长出精囊丝产生精子；藏卵器生于刺状体上方。轮藻喜生于水质清澈、含钙丰富的静水或缓慢流水水底。

盘藻｜Gonium

盘藻（Gonium）是一类由4～16个细胞组成的群体原生生物，细胞排列成扁平盘状，属于绿藻门团藻目。每个细胞具2根鞭毛，可运动，细胞间有胶质连接，但尚未形成组织分化，是单细胞向多细胞演化的过渡类型。常见于淡水环境。

石莼属｜Ulva

石莼属(Ulva)是绿藻门绿藻纲石莼目的一属多年生藻类，植物体为大型多细胞片状或管状体。其生活史具典型的同形世代交替，即双倍体的孢子体世代与单倍体的配子体世代交替出现，且两世代形态相似。

石蕊｜litmus

石蕊是地衣的一属（Cladonia），属于枝状地衣，地衣体呈树枝状，直立或下垂，仅基部附着于基质上，是真菌与藻类共生形成的复合体。

衣藻属｜Chlamydomonas

衣藻属（Chlamydomonas）是绿藻门绿藻纲团藻目的一类单细胞运动型绿藻。细胞呈卵形、球形或椭圆形，具一个厚杯状叶绿体，基部有蛋白核（含淀粉鞘），近前方有一红色眼点作为光感受器，前端有两根等长鞭毛，鞭毛基部具两个伸缩泡，可能为排泄器官。无性生殖常夜间进行，形成游动孢子囊并产生游动孢子；有性生殖多为同配生殖，少数异配或卵式生殖。其生活史属于合子减数分裂类型，营养体为单倍体，合子是唯一的二倍体阶段。

藻类｜algae

藻类是一群能进行光合作用、无根、茎、叶分化的低等自养生物，包括原核藻类（如蓝藻）和真核藻类，主要水生。真核藻类的植物体为原植体，具真核和载色体等细胞器，含叶绿素a等多种光合色素。生活史有合子减数分裂、配子减数分裂和孢子减数分裂等类型。藻类在食用、药用、农渔业等方面具有重要经济价值。

孢子繁殖｜spore reproduction

孢子繁殖是指植物产生无性生殖细胞——孢子，单个孢子不经两性结合直接萌发长成新个体的一种繁殖方式，也称为无性生殖。孢子作为特化的生殖细胞，可直接发育为完整植株，无需配子融合。这种繁殖方式产生的后代遗传性状与母体高度一致，保持了母体的优良特性。

质体蓝素｜plastocyanin

质体蓝素（plastocyanin, PC）是光合电子传递链中的一种电子传递体，位于细胞色素b6f复合物与光系统I之间，负责将电子传递给光系统I的反应中心色素分子P700。

轴丝体｜axoneme

轴丝体是鞭毛和纤毛内部纵行的轴心结构，由微管组成，在横切面上呈现典型的“9+2”排列，即外周9组二连体微管和中央2个单体微管，共11条纵行轴丝，为鞭毛和纤毛的运动提供结构基础。