进化理论与动物演化·

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达尔文的进化理论与进化证据·

进化思想的发展·

• 古代中西方已出现进化思想萌芽，但特创论、物种不变论长期占主导。
• 拉马克在1809年《动物的哲学》中提出生命进化谱系、地球历史久远及人类属于进化过程，并以用进废退和获得性遗传解释进化；其机制不能合理解释若干问题。
• 达尔文于1859年发表《物种起源》，使进化思想摆脱神创论束缚，并推动进化生物学形成独立学科。

共同由来与自然选择·

达尔文进化理论的两个核心是共同由来学说和自然选择学说。

• 共同由来学说：现存生物均起源于古老祖先；祖先扩散至不同栖息地后积累不同适应，分化出多种生命形式。
  • 进化史可表示为进化树：分支点代表后续各支的共同祖先；亲缘越近，共同祖先所在分支越晚，共同特征通常越多。
  • 现存物种只是树梢仍存活的分支，许多分支已在进化中绝灭。
• 自然选择建立在两项观察之上：
  • 繁殖过剩：生物产生的后代远多于环境能容纳的数目，资源限制导致生存和繁殖竞争。
  • 遗传变异：种群个体间普遍存在差异，其中许多差异能够遗传。
• 自然选择

  具有适应环境的有利变异的个体有更多生存和繁殖机会，使有利变异逐代积累，不利变异被淘汰。

生物进化的证据·

证据来源	主要依据与结论
化石记录	最直接的证据；地层越深通常年代越久，化石总体呈现由原核到真核、由单细胞到多细胞及结构复杂化的次序
生物地理学	不同区域生物具有不同进化历史；岛屿生物常更接近邻近大陆物种，地理隔离可使共同祖先的后代独立进化
比较解剖学	人手臂、鸡翅、海豚鳍和蝙蝠翼手功能不同而骨骼原型相似，属于由共同祖先继承的同源结构
分子生物学	生物共用三联体遗传密码；基因序列越相似，通常共同起源越近、亲缘关系越密切
比较胚胎学	亲缘关系较近的生物在胚胎发育阶段具有较相似的结构

• 进化会在旧结构基础上重塑新功能，因此受到历史条件限制；祖先结构并不一定能完美适应后来的用途。
• 教材例：人和黑猩猩DNA序列匹配超过$98%$，而黑猩猩与若干旧世界猴的差异超过$7%$，支持人和黑猩猩具有较近共同祖先。

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小进化·

小进化与种群·

概念	研究尺度	基本单位
小进化（microevolution）	种内个体、种群在较短时间内的进化改变	种群
大进化（macroevolution）	物种及种以上分类群在地质时间中的进化	物种

• 大、小进化主要是观察尺度和研究途径的差别；大进化革新在多数情况下来自小进化改变的积累。
• 自然选择直接作用于个体，但有性生殖个体的基因型终生不变，也不能原样跨代延续；进化表现为种群基因库随世代改变，故种群是小进化的基本单位。
• 基因库（gene pool）：一定时间内种群全体成员所含全部基因的总和。

  个体从共有基因库获得基因，并通过后代将基因传回基因库；自然选择的长期效应体现为基因库组成改变。

• **种群（population）**有两个相近定义：
  • 遗传学：可随机互交繁殖的个体集合，即孟德尔群体。
  • 生态学：同一时期生活在同一地域的同种个体集合。
• 同种个体可因山脉、峡谷、岛屿或湖泊等形成完全或不完全隔离的种群；通常种群内互交概率显著高于种群间。

种群内的遗传与变异·

• 自然种群通常具有大量可遗传变异，可表现为：
  • 连续变异与不连续变异；
  • 形态、染色体数目和结构、生理及生物化学等层面的变异。
• 濒危种群或长期近交的小种群，遗传多样性往往很低。
• 环境引起而不能遗传的表型改变不参与跨代自然选择；只有可遗传变异与进化相关。
• 可遗传变异主要来自：
  • 突变：世代短的生物可因基因突变迅速进化。
  • 重组：多数动、植物的主要来源；减数分裂和随机受精使等位基因交换、重组，产生大量基因型。
• 种群内基因型越丰富，表型范围越宽，通常越可能适应多种环境。

Hardy-Weinberg平衡定律·

• 基因频率：某等位基因占该位点全部等位基因的比率。
• 基因型频率：某基因型个体占种群个体总数的比率。
• 设一个位点只有等位基因$A$和$a$，频率分别为$p$、$q$：

$$ p+q=1 $$

基因型	$AA$	$Aa$	$aa$
频率	$p^2$	$2pq$	$q^2$

$$ p^2+2pq+q2=1 $$

• Hardy-Weinberg平衡定律

  在足够大且随机交配的种群中，若没有选择、突变、迁移和遗传漂变，等位基因频率和基因型频率将代代不变，基因库保持恒定。

• 该定律说明遗传本身和有性生殖不会改变种群基因频率；它描述的是没有进化发生的理想种群，可作为判断实际种群是否进化的参照。

小进化的机制·

小进化的本质是种群基因频率在世代延续中发生改变；遗传漂变、迁移、突变和自然选择均可破坏Hardy-Weinberg平衡。

遗传漂变·

• 遗传漂变：小种群中因随机取样误差而发生的基因库组成随机波动；种群越小，子代越难准确代表亲代基因库。

类型	发生条件	遗传后果
奠基者效应	少数个体进入与原大种群隔离的新栖息地，建立新种群	新种群只携带奠基个体的部分基因，基因频率可能与原种群显著不同，直至形成新平衡
瓶颈效应	灾害或不利环境使种群数量骤减	幸存者的基因组成带有偶然性，部分等位基因增多、减少或丢失，遗传多样性通常下降

• 教材例：猎豹曾经历瓶颈效应，现存小种群遗传变异率很低，适应环境变化的能力下降。

迁移与基因流动·

• 个体迁入、迁出并参与繁殖，会使种群获得或丧失等位基因，形成基因流动；影响程度取决于迁移规模和种群大小。
• 基因流动会减少种群间差异；范围足够广时，两个种群可能混合成共享基因库的一个种群。

突变·

• 突变是DNA的改变；能通过配子传递的突变可为基因库带来新等位基因。
• 随机突变本身不一定使基因频率定向变化；若某方向突变长期超过回复突变，则形成推动频率定向改变的突变压。
• 单靠突变压改变基因频率通常很慢；高等动、植物单个基因每世代突变率仅约$10^{-5}$数量级。突变基因频率明显上升，常还依赖自然选择或遗传漂变。
• 个体基因多、种群个体多，长期累积的突变效应仍然显著；因此突变是遗传变异的主要来源，也是自然选择的原材料。

自然选择与适合度·

• 自然种群中不同基因型个体的生存力、繁殖力不同，它们把基因传给下一代的比例也不同，因而改变基因及基因型频率。
• 遗传漂变、迁移和突变能造成小进化，却不必然带来适应；只有自然选择普遍产生适应性改变。
• 自然选择的本质：

  不同基因型的个体对后代基因库作出不同贡献。

• 达尔文适合度：生物存活并把基因传入后代基因库的相对能力。
  • 个体即使强壮，未留下后代时适合度仍为0；适合度不能只用寿命或体力衡量。
  • 适合度随环境改变：家蝇的DDT抗性基因会降低生长速度，在无DDT时不利，在有DDT时却提高携带者的适合度。

自然选择的三种模式·

模式	选择对象与环境	种群变化
定向选择	一种极端表型；常见于环境定向改变或迁入新环境	分布曲线向一端移动，变异范围趋小，表型趋向极端
分裂选择	复杂环境中的不同区域分别有利于不同表型	中间型不利，遗传组成向不同方向分化，可能形成不同亚种群
稳定选择	稳定环境中常见、中间表型适合度最高	剔除罕见和极端变异，均值相对稳定；自然界最普遍

适应进化·

• **适应（adaptation）**表现于大分子、细胞、组织、器官、个体和种群等层次：结构与功能相适应，生物也与一定生存环境相适合。
• 不同环境中的隔离种群在自然选择下积累不同适应，可逐渐分化为新物种；适应进化也可促进物种繁荣和分布扩大。
• 白桦蛾工业黑化：污染使树干背景变暗，黑色蛾较隐蔽、被捕食较少，黑色基因频率上升，证明自然选择可导致适应进化。
• 达尔文地雀：1977—1978年干旱使小种子减少、大而硬的种子比例增加；大喙个体存活率较高，下一代平均喙尺寸增大，说明环境选择作用于可遗传的喙形差异。

分子进化中性论·

• 中性论认为，蛋白质和核酸一级结构中的许多进化改变，是中性或近中性突变在持续突变压下随机固定的结果，而非自然选择积累有利突变。
• 中性突变对当前适合度无影响。
• 该理论可解释分子多样性的部分起源，却不能解释表型适应进化，也不能涵盖分子进化的全部；它强调随机因素和突变压，是对现代综合进化论的补充。

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物种与种形成·

物种概念·

• 生物物种

  能互交繁殖的自然群体，并与其他群体存在生殖隔离。

• 生殖隔离是识别物种的核心标准：它阻止物种间基因交流，使同种成员共享并保持相对独立的基因库；因此外形相似者可属不同物种，同种个体也可具有明显表型差异。
• 该概念不能直接适用于无性生殖生物；化石物种也难以依据生殖能力判断，还需考虑形态鉴定及历史联系。

种形成方式·

**种形成（speciation）**是物种进化、分化并产生新种的过程；对有性真核生物而言，其核心是生殖隔离的起源。

方式	形成过程	时空特点
渐进种形成	环境阻隔减少基因交流，种群遗传差异逐步积累，经过中间阶段达到完全生殖隔离	通常缓慢，可历时几十万年至数百万年
量子种形成	少数个体因显著突变、遗传漂变等较快获得生殖隔离	多为同地种形成，极端时一代内完成

渐进种形成·

• 基因流动会减弱种群差异，因此环境隔离是渐进种形成的必要条件；海陆、高山、河流、峡谷、沙漠及温度、盐度差异等均可成为阻隔。
• 基本过程：

  环境阻隔形成 → 种群间基因流动减少或中止 → 突变、漂变和选择使遗传差异积累 → 生殖隔离形成 → 新物种产生

• 地理隔离本身不等于生殖隔离：隔离种群再次接触时可能仍能产生可育后代；只有长期分化达到生殖隔离后，即使分布区重新重叠也不再融合。

类型	初始种群分布	特点
异地种形成	分布区完全分开、不重叠	基因交流完全或大幅减少；小而独立的种群较易成种，也更易灭绝
邻地种形成	分布区相邻，边界区接触	仍有一定基因交流，过程通常较异地种形成慢

量子种形成·

• 量子种形成依赖特殊遗传改变的产生、固定及随机因素，较快而直接地产生生殖隔离。
• 通常不需要地理隔离，故多称同地种形成；动物中不普遍，但教材称可涵盖$25%$的植物物种。
• 现实中多种成种方式可以共同作用，现生物种的特征未必只由单一方式形成。

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大进化·

基本内容与主要阶段·

• 大进化：在大的时空尺度上研究物种及种以上分类群在地质时间中的变化；其基本单位是物种。
• 主要研究：
  • 高级分类群共有鉴别特征的起源，即细胞器、脊索、脊椎、呼吸器官、乳腺和胎盘等进化革新事件；
  • 物种及高级分类群的产生、绝灭和替代，以及生物圈多样性随时间的变化。

时间	主要进化事件
约38亿年前	前生命化学进化完成，原始生命产生
约35亿年前	多样原核生物出现；光合微生物留下记录，后分化出细菌和古细菌
约20亿～27亿年前	蓝藻释氧使大气自由氧积累，真核生物开始出现
约14亿年前	最早的多细胞真核生物出现，仍接近单细胞群体
约6亿年前	真核生物发生适应辐射，多细胞化、组织化、性分化和多样性提高
约5.6亿年前	前寒武纪晚期后生动物首次适应辐射
早寒武纪不足2千万年	寒武纪大爆发，现代动物主要门类形成
约4.7亿～4.3亿年前	植物和真菌登上陆地，维管系统产生，早期陆地生态系统建立
约3亿～3.5亿年前	陆生脊椎动物、昆虫及其他陆生无脊椎动物起源、进化
约1.4亿～2.1亿年前	被子植物和哺乳动物起源、进化
200多万年前	可归入人属的早期人类起源

进化革新与发育·

• 旧结构适应新功能：已有结构具有进化可塑性，可在承担新功能时被自然选择逐渐改造。
  • 羽毛最初用于保温，后来发展为适于飞行的翅羽；轻便骨骼和扩大的前肢也可能先有其他用途，再逐渐适应滑翔、逃避捕食和飞翔。
  • 自然选择不能预见未来，只能改善结构以适应当前需要；大的革新可由许多小改变积累而成。
• **进化发育生物学（Evo-Devo）**研究发育程序改变怎样造成进化差异。
  • 发育基因控制器官形成的速率、时间和空间模式，少量基因改变也可能产生显著结构变化。
  • 幼年形态形成：成体保留幼体结构。如美西螈成体仍保留外鳃；成年人的圆形头骨也较多保留幼体轮廓。

大进化的型式·

• 系统树/进化树以主干、分支及其中断表示共同祖先、谱系分化与绝灭；大进化型式体现于其分支方向、频度和延续状态。

型式	谱系关系与进化方向	结果
适应辐射	同一祖先的成员在较短时间向不同适应方向分化	产生多个新类群，保留较多同源特征
趋同进化	不同祖先的类群在相似环境和选择压力下独立演化	产生功能相似的同功特征，如鱼、鱼龙、鲸和海豚的梭形体
平行进化	有共同祖先的不同线系沿相似方向独立演化	相似性兼有同源和同功因素，如澳洲有袋类与欧亚真兽类的对应类型

• 趋同与平行的区分：后裔间相似程度明显高于祖先时偏向趋同；后裔与祖先间相似程度大体一致时偏向平行。

线系渐变与断续平衡·

模式	核心观点
线系渐变	微小有利变异经自然选择连续积累，谱系逐渐改变
断续平衡	新种以量子成种方式快速形成，随后经历长时间表型停滞，直至下一次成种事件

• 化石中新种常像是突然出现、长期稳定后又突然消失；但这也可能因为成种变化集中在物种生存史的短暂早期，且小种群的过渡化石难保存和发现。
• 快速成种并不必然等于跳跃变化，强选择下的渐进分化也可在较短时间完成。
• 渐进成种、量子成种、长期停滞和持续改变均有实例，目前证据不能将大进化限定为其中一种模式。

生物大爆发与集群绝灭·

• 生物大爆发：短时间内大量新物种或高级类群集中产生；重要实例包括约6亿年前多细胞真核藻类增多、约5.6亿年前埃迪卡拉动物群出现、约5.3亿年前寒武纪大爆发，以及后来鱼类和哺乳动物的辐射。
• 集群绝灭：短时间内大批物种甚至高级分类群共同消失。教材列出晚奥陶世、晚泥盆世、晚二叠世、晚三叠世和晚白垩世五次大规模事件。
  • 晚二叠世最严重：约$50%$的海洋动物科、$83%$的属和$96%$的物种绝灭。
  • 区域性绝灭不一定构成全球生命危机；只有生物圈很大部分物种消失并广泛影响生态系统时才是生物圈危机。
• 大绝灭后常出现适应辐射：旧类群消失、生态位空缺，为幸存者分化提供机会，如恐龙绝灭后哺乳动物辐射。因此生物演化具有明显阶段性。

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早期动物演化与寒武纪大爆发·

• 过去以约5.4亿年前三叶虫化石最低层位划分显生宙与隐生宙：显生宙化石丰富，前寒武纪肉眼可见化石稀少，由此形成“寒武纪大爆发”问题。
• 寒武纪大爆发并非生命从无到有突然产生，而是后口动物、蜕皮动物和轮腕动物在寒武纪底部约2千万年内快速分异；其共同祖先在晚前寒武纪可能已有较长演化史。

阶段	时间与化石特点	意义
埃迪卡拉动物群	约5.6亿年前；无硬骨骼、宏体、形态奇特，与现代动物明显不同，存续不足2千万年	后生动物第一次适应辐射，可能是早期动物进化的“试探”
小壳化石生物群	寒武系最底部；毫米级管状、帽状或不规则硬壳，多发生磷酸盐化	最早大量出现的典型钙质外骨骼动物，为大爆发第一幕
澄江动物群	约5.3亿年前；早寒武世页岩保存120余种、10多个动物门	大爆发第二幕，再现现代多数动物门类快速出现的面貌

• 寒武纪快速分化的可能因素：
  • 海侵、成磷及海洋化学和物质循环变化提供环境背景；
  • 捕食、防御、取食效率和竞争增强，促进具壳或坚硬外骨骼动物产生；
  • 控制胚胎身体部位安排等形态发育基因发生进化。
• 寒武纪大爆发是真实的动物演化里程碑，奠定显生宙乃至现代动物演化的基本框架；其确切机制仍无定论。

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人类的起源与进化·

人类的分类地位与灵长类特征·

• 现代人与黑猩猩、大猩猩、猩猩和长臂猿同属人猿超科；现代人及若干化石祖先构成人科。
• **智人（Homo sapiens）**是人科唯一现存物种，是由若干族组成的复合种，也是多态种。
• 灵长目分为原猴亚目和类人猿亚目；类人猿亚目又含新世界猴的阔鼻猴次目和旧世界猴的狭鼻猴次目。
• 人体仍保留祖先树栖适应：躯干紧凑、四肢相对较长、手有强抓握力、双目前视形成立体视觉、扁平指甲适于抓取。
• 双足直立又引起一系列改变：
  • 颅骨和枕骨大孔位置改变；S形脊柱、髂关节、股骨、膝关节、跟骨和跗骨更适于承重行走。
  • 双手获得使用、制造工具的条件，并与脑、语言、复杂行为和社会组织的演化相关。
  • 也带来内脏下垂、静脉曲张及痔疮等弊端。

人科谱系的四个阶段·

人类演化不是从猿到人的单一直线，而是多分支的进化树；同一时期可有多个人种共存，许多分支最终绝灭。

1. 约700万年前，人科起源，似猿动物转变为双足直立行走物种。
2. 距今200万～700万年，两足猿发生适应辐射，形成适于不同环境的多个物种。
3. 距今200万～300万年，脑量明显增大的物种出现，标志人属产生，后发展出直立人和智人。
4. 现代人形成，出现语言、意识、艺术想象和技术革新能力。

主要化石类型·

类型	生存年代与主要特征	进化意义
早期可能代表	托迈约700万年前，脑量约$350,\mathrm{mL}$，兼具黑猩猩和人类特征；图根原人约600万年前；地猿始祖种约520万～580万年前，脚趾骨显示直立行走	提示人与类人猿的分异可能早于700万年前，但部分材料的地位仍有争议
南方古猿	约450万～100万年前；小脑、可双足行走，同时保留攀援结构。阿法南猿“露西”约350万年前，脑量$400\sim500,\mathrm{mL}$	说明双足行走早于发达大脑数百万年；约140万年前全部绝灭
能人	约190万～260万年前，脑量平均$700,\mathrm{mL}$；能直立、群居并制造简单工具	最早的人属成员，与晚期南方古猿共存
直立人	约50万～200万年前；身材和脑量增大，脑量最高达$1200,\mathrm{mL}$；能用火、制衣和制造较精细工具	最早有确切证据从非洲扩散至其他大洲的人科物种，具原始社会组织和文化
早期智人	最早近30万年前，形态介于直立人与现代人之间；尼安德特人脑量$1300\sim1700,\mathrm{mL}$	已能熟练制造工具，并有葬礼等抽象活动
晚期/现代智人	约10万年前出现与现代人几乎相同的化石；克罗马农人约3.5万年前	智人为人科唯一现存物种

现代智人的起源假说·

假说	迁出非洲与演化过程	关键依据或含义
多地区进化假说	约100多万年前直立人一次走出非洲，各地直立人平行演化为早期智人和现代人；地区间基因流动维持人类整体相似	各地区化石连续性；当地早期人类被视为现代人的祖先
单一起源假说	现代智人约15万年前起源于非洲，部分后代约10万年前第二次走出非洲并取代各地原有人群	线粒体DNA显示非洲人群变异最多，支持“线粒体夏娃”假说

• 两种假说都承认人类起源于非洲；主要分歧在于人类走出非洲一次还是两次，以及各地早期人类是否为现代人的直接祖先。
• 化石证据与分子资料仍存在不同解释，教材认为现代智人的起源问题尚无定论。