人类的进化·

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1859年达尔文《物种起源》后，赫胥黎《人在自然界中的地位》（1863）和达尔文《人类的由来》（1871）推论 人是从类人猿的某一古代成员进化而来，人类也是进化的产物。现已找到长达 440万年 基本连续的人科化石，总体表现出从猿到人的进化趋势。

人类与灵长目·

人类属于灵长目·

• 灵长目（Primates）：树栖哺乳动物，有许多适应树栖的共同性状（如两眼朝前形成立体视野）。人虽不再树栖，仍保留树栖祖先特性。
• 原猴亚目：比类人猿亚目原始，最早化石6500万年前（晚白垩纪，恐龙末期）。5指趾高度可动、大拇指大脚趾可对握、触觉发达、视野重叠。脑较小、鼻较大、手操作能力小。
• 类人猿亚目（约4000万年前出现）：脑较大、面部扁平、两眼朝前有眉脊保护，更靠视觉少靠嗅觉。两次目：

  阔鼻猴次目（新世界猴，鼻扁平，齿式2:1:3:3，南美洲，卷尾猴）；狭鼻猴次目（鼻孔朝下紧靠，齿式2:1:2:3，非洲欧亚，狒狒猕猴金丝猴），下分猕猴超科（旧世界猴，有外尾）和 人猿超科（无外尾，人属此）。

人与猿的分子亲缘关系 ★·

分子生物学揭示人与非洲大猿关系密切：蛋白质氨基酸序列差异——人与黑猩猩0.27%、大猩猩0.65%（均<1%）、猩猩2.78%、长臂猿2.38%、猕猴3.89%。人与黑猩猩基因组约30亿碱基对中仅4000万个有区别（1.33%）。

• 人猿超科重新分类：3个科——长臂猿科、猩猩科、人科（Hominidae）。人科分大猩猩亚科（大猩猩、黑猩猩）和 人亚科（Homininae，hominin）（智人、南方古猿等化石人类）。
• 人区别于猿的特征：两足行走；大脑及语言、象征思维、艺术能力；制造使用复杂工具；简化的颌骨；短消化道。人与黑猩猩差异在于 19个调节基因的表达。

猿是我们的近亲·

长臂猿、猩猩、大猩猩、黑猩猩统称猿，居热带森林，主要素食。黑猩猩最受重视：

• 文化行为：非洲野生黑猩猩有39项后天模拟学习获得的行为，部分是 制造使用工具（用枝条"钓"白蚁、揉树叶吸水），突破了"人是唯一工具制造者"。经训练能学会人类手势语。

• 自我意识：镜子红点实验证明黑猩猩认识镜中的自己——挑战"人是唯一有自我意识的动物"。
• 智力的选择压力：推动非人灵长类智力增长的选择压力主要来自 复杂的社会关系和相互作用（结盟网络、谋略），而非谋生需要。

人与猿在解剖性状上的差别 ★·

• 直立行走：人枕骨大孔在颅基中央（猿在后部）；人股骨与躯干垂直线成角度，重心接近中轴（猿平行，左右摇摆）；人脚失去抓握、大趾与其他趾并行、有脚弓（猿大脚趾能对握、脚底平）。
• 手：直立解放双手成劳动器官；人手短宽、指骨直、大拇指发育良好（猿手长窄、指骨弯、大拇指简缩）。
• 脑容量：人平均 1350 mL，为猿（400~500 mL）的3倍；人有高耸的额（猿后倾）。
• 牙齿颌部：人牙小、尖牙门齿化、颌后缩（猿牙大、尖牙突出、颌突出），眉脊消失。
• 喉的位置：人喉位置低，声道长，加灵活舌头，可发50种音素（猿仅12种）。
• 生长发育：人脑比猿大3倍，胎儿必须 提前到脑容量为成人1/3时出生 才能通过骨盆开口，儿童期延长——利于学习成为社会的、文化的人。
• 人类体质特征是 渐次出现、非齐头并进 的，存在一系列中间类型。

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人类的进化过程·

一个多分支的人亚科谱系·

• 直线进化（anagenesis）模式：早期认为化石人类多位于系统树主干，新种产生时原种即消失（只有一个通向粗壮南猿的分支）。
• 分支（cladogenesis）模式 ★：20世纪70年代肯尼亚图尔卡纳湖畔证据表明 180万年前同时有4种人亚科成员（南方古猿粗壮种、能人、鲁道夫人、匠人），故摒弃直线进化改用分支模式。
• 最古老的人亚科成员

  始祖地栖猿（440万年前）；厄罗宁人、地栖猿kadabba亚种（约600万年前）；萨赫勒人（700万年前）——愈接近人猿分支点，仍栖森林。最早成员更像猿，但有初步 二足行走 和 小尖牙 两个似人性状。

南方古猿与人属谱系·

• 南方古猿（南猿）：稀树草原小脑袋二足猿，脑量400~500 mL，除二足外都似猿。

  纤细型（非洲南猿、阿法南猿，250万年前灭绝）；粗壮型（粗壮南猿、鲍氏南猿，100多万年前灭绝）。人属由纤细型南猿产生。

• 人属（Homo）多分支谱系

  能人、鲁道夫人是最早成员，脑量600~800多毫升，能制造石器，保留南猿属性（过渡特征）。从能人产生 匠人 和分布东亚东南亚的 直立人。

• 远古智人：约25万年前由匠人演化，脑量1000 cm³以上（海德堡人）→产生 尼安德特人 和 智人。4万年前尼人灭绝，智人成为硕果仅存的人亚科成员。

直立姿态的进化在脑扩大之前 ★重点·

• 达特发现非洲南猿（1924）：Taung小孩头骨脑量约500 mL（猿水平），但 枕骨大孔在颅基中央，表明已能直立行走。当时遭反感而湮没。
• 莱托里足迹（利基1976）：坦桑尼亚400万年前火山灰中的足迹，证明400万年前已有能直立行走的人亚科成员。
• “露西”（阿法南猿） ★

  1974年约翰森在埃塞俄比亚发现，含40%骨骼，距今300~360万年。研究表明她 既能直立行走（骨盆短宽、有脚弓、大脚趾不能对握、股骨有外翻角）又仍是树木攀援者（指趾骨弯曲、前肢比后肢长、肩关节偏颅侧），以森林为庇护所。

• 塞拉姆（2006）：330万年前女童，骨架完整，内耳半规管似猿——说明阿法南猿 二足行走还不完善。
• 直立行走的价值 ★：解放上肢和手，为工具发展创造条件。抓握有 力量型（猿）和 灵巧型（人，大拇指发育好）两种。250万年前粗壮南猿和能人大拇指发育好、地点有石器，可能是石器制造者。
• 盖希南猿（A. garhi）：埃塞俄比亚250万年前动物骨骼切痕，说明 人类使用石器在脑扩大之前。
• 能人是最早且重要的石器制造者：脑容量达680 mL（比南猿大50%），杂食，用带刃石器切开尸体获取红肉，开拓新肉食资源。标志新进化趋势开始。用工具制造工具（敲击石头制石片石核）是超越黑猩猩（仅徒手制工具）的关键跨越。

聪明而又机敏的杂食者（直立人）·

• 南猿 vs 人属（图尔卡纳小孩 vs 露西）★

  二者都能直立，但灵活性差异大：南猿胸廓漏斗形、下肢相对短、体重身高比是直立人2倍（笨重）；直立人胸廓圆桶形、下肢相对长、矫健，攀援性状消失。人科动物进化到直立人才最终离开热带森林。 东非直立人重命名为 匠人，直立人专指东亚东南亚的（代表"北京人"）。

• “北京人”：周口店，前额后倾、有眉嵴矢状嵴枕嵴，居洞穴，制造比能人更精良的石器，会用火管理火，肉食占一定分量。
• 肉食增加与脑扩大 ★

  从南猿到匠人/直立人，肉食比例显著增加（石器作屠宰工具、骨骼与石器堆积增多、匠人内脏变小）。脑是最耗能器官，只有大幅提高肉食比例，人属才能形成超过南猿的脑量——须在食肉动物生态位占一席之地。

• 旧石器时代早期文化（250万~24万年，能人/匠人/直立人）

  最早 奥杜威（Oldowan）石器（敲击砾石打石片，随意性大）；70万年出现 手斧（两侧对称，按规则打制，阿舍利 Acheulean 技术）。石器用于宰割尸肉、挖块根。

• 捡拾尸肉的挑战性：动物骨骼上切痕在咬痕之上，说明原始人在食肉动物享用后才剔剩余红肉——是富挑战性谋生活动（需信息、计划、协作、食物共享、制造工具，推动智力发展）。40万年舒宁根木矛标志能捕猎大型食草动物。
• 生长发育节律变化 ★

  骨盆开口高限约让脑量385 cm³新生儿通过。大猿新生儿脑量200 cm³（成年一半，出生无困难）；智人平均1350 cm³，新生儿须 提前到不足成人1/3时出生。人亚科成年脑量超770 cm³即脱离似猿生长形式——南猿属猿的生长形式，能人处分歧点，匠人/直立人倾向人的生长形式。提前出生的初生儿不能自助，儿童期延长——为学习生存技能、传统习俗创造条件。

• 匠人/直立人阶段的若干"第一次" ★

  第一次按规制制造工具、主动狩猎大型食草动物、出现家庭基地、使用火、有漫长童年、走出非洲。生活方式已超越猿。但旧石器早期石器技术长期停滞，须语言和象征思维充分发展后技术革新才加速。

旧石器时代中、后期的人类·

• 分期：早期（250万_{15万年，能人/匠人/直立人）；中期（15万}4万年，尼安德特人莫斯特文化）；晚期（4万~1万年，智人时代）。脑容量1300 cm³曾作智人界河（尼人、现代人达标）。现将尼人（H. neanderthalensis）与智人（H. sapiens）视为两个物种。
• 尼安德特人（尼人）

  旧石器中期广布欧洲西亚，20万年前~4万年前灭绝。身矮、脑量稍大于现代人（约1485 cm³）、头骨较平滑但仍有眉嵴、无下颏。 勒瓦娄锡（Levallois）技术（约20万年前，先加工石核打出成型石器，切割刃更长）促进 莫斯特文化。尼人石器多达60多种，是 衣服制造者（可居寒冷地区），对死者 仪式性埋葬、照顾残疾人，甚至制作穿孔兽牙饰物（象征思维）——多方面超过匠人/直立人。

• 智人

  硕果仅存的人亚科成员，最早化石为克罗马农人。身材修长、面扁、头骨高薄。约20万年前现身，4万年前创造更发达文化，尼人及其他人亚科从此消失。 石叶技术（4万年前，从制备石核打窄长石片，可用刃口是勒瓦娄锡10倍）；骨器发展（矛、鱼叉、鱼钩、有眼的针、投矛器——第一个人工推动工具），工具达100多种。创造 雕像、洞穴绘画、音乐、装饰品 等艺术。

• 语言和象征思维的跨越：约4万~3.5万年前语言和象征思维获跨越式发展，象征物簇拥而来，人类才确立完全属于自己的生活方式。此前技术以10万年尺度变化，此后以千年尺度并加速。

现代人起源于何时何地 ★重点（两学说）·

• 多地域起源假说

  现代智人从原分布旧大陆各地的早期智人 平行进化 而来（直立人→早期智人→现代人），种族地区多样性是直立人走出非洲后100多万年形成的。邻近种群基因交流使今天人类同属一个物种。

• 单一起源（出非洲）学说 ★（获多证据支持）

  现代智人起源于 10万年前的非洲，扩散出去后完全代替尼人和各地早期智人。 证据1：西亚以色列现代人化石大多早于尼人化石4万年，尼人不可能是当地现代人祖先。 证据2（线粒体DNA，威尔逊1987）：147个个体线粒体DNA差异很小（<0.6%），有较近共同祖先；非洲群体内部分歧最大（共同祖先最远），故现代人起源于非洲再迁往亚欧。 证据3（尼人线粒体DNA）：两个尼人DNA差异3.5%，尼人与现代人差异高达24%，现代人之间差异很小——尼人与现代人是不同分歧，欧洲现代人并非来自尼人。 证据4（化石）：最古老智人化石在埃塞俄比亚（19.5万年、16万年前），走出非洲最古老化石来自中东（约11.5万年前），沿路线先到亚洲、再欧洲、最后澳美。

• 多数古生物学家已放弃"尼人是直立人向智人过渡阶段"观点，但有分子证据显示两物种间存在有限基因交流。