生物与环境
生物与环境·
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生物与环境是互相影响、互为依存而不可分割的统一体（鱼离不开水，花离不开阳光）。没有生物，环境也失去意义——大气圈、水圈、气候都是在与生物的相互作用中形成的（大量砍伐森林致土壤贫瘠、气候干旱即是明证）。 生态学（ecology）：研究生物、人类和环境之间错综复杂关系的科学。
34.1 环境与生态因子·
34.1.1 环境与生态因子是两个重要概念·
- 环境（environment）
某一特定生物体以外的空间及直接、间接影响该生物体生存的一切事物的总和。
环境只有相对意义——总是针对某一主体（中心）而言，离开主体便无所谓环境。环境科学以人类为主体，生物科学以生物为主体。 - 生态因子（ecological factor）
环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接影响的环境要素（如温度、湿度、食物、氧气等），是生物生存不可缺少的条件，也称 生存条件。
生态因子是环境因子中对生物起作用的部分；环境因子则指生物体外的全部环境要素。 - 生态因子5类 ★
气候因子、土壤因子、地形因子、生物因子、人为因子。
把 人为因子 从生物因子中单列，是为强调人类作用的特殊性和全球性。
34.1.2 生物对生态因子的耐受性是有限度的·
- 最小因子法则（law of the minimum） ★
李比希（Liebig, 1840）提出。植物需一定种类和数量的营养物，若某营养物完全缺失则植物不能生存；若其少于一定量而其他都充足，则植物生长发育决定于这种最少的营养物。对温度、光等其他因子同样适用。
- 耐受性法则（law of tolerance） ★
谢尔福德（Shelford, 1913）在最小因子法则基础上提出。生物对每种生态因子都有耐受的上限和下限，上下限之间即耐受范围。
同一因子，不同种类耐受范围很不相同：鲑鱼耐温 0～30℃（最适 22℃），南极鳕仅 −2～2℃。 - 按耐受范围宽窄分类
广温性/狭温性、广湿性/狭湿性、广食性/狭食性、广栖性/狭栖性。
对所有因子耐受范围都广的生物，分布也一定广（甚至世界性分布），反之亦然。
34.2 生物与非生物环境之间的关系·
34.2.1 没有水就没有生物·
- 水为何不可缺
①生物体含水量一般 60%～80%，一切代谢活动都以水为介质（营养运输、废物排除、激素传递、生化过程均在水溶液中进行）；②水在 3.98℃时密度最大，对冰河期及寒冷地区生物的存续至关重要；③水热容量大，为生物创造稳定的温度环境。
- 陆生植物的失水问题
每生产 1g 干物质约需水 300～600g。按对水的依赖程度分：湿生植物、中生植物、旱生植物；水生植物分：沉水、浮水、挺水植物。
- 水的溶氧量——水生生物的重要限制因素
每升水含氧 7ml 时，鱼获 1g 氧需 100 万 g 水流过鳃，而陆地动物获 1g 氧只需吸入 5g 空气。水生动物摄氧耗能远大于陆生动物；氧在水中分布极不均匀，呼吸易耗尽局部水域氧气造成缺氧。
34.2.2 阳光是生命的能量源泉·
- 能量之源
绿色植物借光合作用把 CO₂、水和无机物合成有机物，其他一切生物（含动物、人）都依赖这些有机物为生并获取能量。
- 光波范围 ★
380～760nm 的光对生物最重要——既是动物视觉可感范围，也是绿色植物光合可吸收范围。其中 红光（760～620nm）和蓝光（490～435nm）对光合作用最重要。
- 补偿点（透光带）
光在水中的穿透性限制植物在海洋中的分布。透光带下部，植物光合作用量刚好与呼吸相平衡处即补偿点；浮游藻类沉降到补偿点以下又不能回升则死亡。
- 光周期现象（photoperiodism） ★
生物对日照长度变化的特有反应方式，如植物的开花、落叶、休眠，动物的迁移、生殖、冬眠、换毛换羽。
光的季节变化和昼夜变化是地球上最严格、最稳定的周期变化，是生物节律最可靠的信号系统，调控生物的生活史和生殖周期（如候鸟每年按时迁飞）。
34.2.3 温度限制着生物的分布·
- 温度耐受极限
整个生物界约 −272～300℃：轮虫、线虫脱水干燥下可在 −272℃ 存活（隐生状态，中止代谢但保留复苏可能）；深海热裂口细菌耐 300℃ 以上。但大多数生物只能在 0～45℃ 的窄范围内生存。
- 极端温度的危害
低温：冰点以下体内形成冰晶，使质膜破裂、蛋白失活变性。
高温：减弱光合、增强呼吸致生理失调，破坏水分平衡，使蛋白凝固。哺乳动物不耐 42℃ 以上，鸟类不耐 48℃ 以上，多数昆虫/蜘蛛/爬行动物不耐 45℃ 以上。 - 温度对分布的限制 ★
极端温度常成限制分布的重要因素。低温对分布的限制更明显——对植物和变温动物，决定水平分布北界和垂直分布上限的主因即低温（如橡胶北界为北纬24°40′、上限海拔960m；东亚飞蝗北界为年等温线13.6℃处）。
温度和降水共同决定生物群落在地球表面分布的总格局。
34.3 生物与生物之间的相互关系·
34.3.1 食植和捕食是群落中最常见的种间关系·
- 食植现象（herbivory）——动物吃植物
是自然界 食物链的基础环节，一切动物直接或间接依赖植物为食。食植动物数量影响植物数量，植物反过来限制动物数量，长期进化形成微妙平衡（被吃掉的往往只是植物生产量中"过剩"部分）。
- 捕食现象（predation）——动物吃动物
前者称 捕食者，后者称 被食者（猎物）。捕食者通常位于食物链和营养级的较高位或顶位，使能量流通渠道多样化、提高能量利用率。
- 协同进化（coevolution） ★
捕食者与被食者在形态、行为、生理上多方面相互适应。被食者自卫：形态上用毒丝、毒腺、墨囊、硬壳、隐蔽色、警戒色、拟态；行为上用变色、恐吓、恶臭、穴居、集群、迅速移动。但一切防卫只有相对意义，只能减少而不能完全避免捕食。
34.3.2 两个物种因利用同一有限资源而发生竞争·
- 竞争关系（competition） ★
高斯（Gause, 1934）实验首次观察：大草履虫与双小核草履虫共养，总是一种战胜另一种（大草履虫被排除）。
两物种越相似，共同生态要求越多，竞争越激烈。 - 竞争排除原理 ★
生态要求完全相同的两个物种，在同一环境中无法共存。
- 特征替代（character displacement） ★
若两物种在共同分布区发生分化（食物、居住地、筑巢地略有不同），便可长期共存。生态分化常导致形态分化，但形态种间差异只在重叠分布区存在，在各自独占区则消失（如黄土蚁在共存区有≥8点形态差异）。是相似物种对种间竞争在进化上的一种适应。
竞争使大自然生机盎然——正因物种间存在微小差异保证生态要求不完全相同，一个森林/草原/湖泊才能同时容纳众多物种。
34.3.3 互惠共生是对双方都有利的一种种间关系·
- 互惠 vs 共生 ★
互惠（mutualism）：对双方都有利，但未到相依为命的程度，解除关系双方仍能正常生存。
共生：不能分开的互利关系，密切到 失去一方另一方也不能生存。 - 互惠实例
蚜虫与蚂蚁（蚂蚁食蜜露并保护蚜虫）；海葵与寄居蟹（海葵被带动觅食、以刺细胞保护寄居蟹）；鳄鱼与小鸟。
- 共生实例 ★
地衣：单细胞藻类与真菌的共生体，密切到无法区分，是生物界著名的开拓者/先锋生物（征服火山岩坡、高寒山地）。
白蚁与多鞭毛虫：白蚁无消化纤维素能力，全靠肠内多鞭毛虫分泌的纤维素酶消化木材；高温杀死多鞭毛虫后白蚁虽仍吃木材却死于饥饿。白蚁每次蜕皮后会取食未蜕皮若虫的粪便以重获多鞭毛虫。
34.3.4 寄生与拟寄生虽然都是寄生但存在本质差异·
- 寄生 vs 拟寄生 ★
寄生（parasitism）：一方获利并损害另一方，但 不把对方杀死。
拟寄生（parasitoidism）：总是 导致寄主死亡，这一点使其更接近捕食现象。 - 寄生物
以寄主体液、组织或已消化食物为食，阻碍生长、降低生殖力，但一般不致死。
体外寄生（蚊、虱、跳蚤、蜱、蛭）；体内寄生（疟原虫、吸虫、绦虫、蛔虫）。
终寄主（进行有性生殖）、中间寄主（进行无性生殖），如华肝蛭终寄主是人、第一中间寄主是淡水螺、第二中间寄主是鲤科鱼。转换寄主利于散布但会遭大量死亡，故寄生物发展了 强大生殖力（人蛔虫一昼夜产卵25万，牛绦虫一生产卵可达100亿）。 - 拟寄生现象 ★
昆虫对昆虫的寄生都属拟寄生，主要是寄生蝇和寄生蜂。成虫多自由生活，雌虫把卵产在寄主体表（寄生蝇）或体内（寄生蜂），幼虫取食寄主体液/组织，老熟后化蛹并伴随寄主死亡。
重寄生：寄生昆虫也被其他寄生昆虫寄生形成寄生链（蚜虫←蚜小蜂←瘿蜂←金小蜂）。 - 生物防治
拟寄生物是农林害虫的重要天敌，各种寄生蜂/蝇用于生物防治：平腹小蜂治荔枝蝽象、金小蜂治棉红铃虫、赤眼蜂治玉米螟和松毛虫、丽蚜小蜂治白粉虱。
速记要点·
- 两大法则：最小因子法则（李比希，最缺者决定）；耐受性法则（谢尔福德，上下限之间为耐受范围）。
- 三大非生物因子：水（代谢介质、3.98℃密度最大、溶氧限制水生生物）、光（380～760nm、光周期现象、补偿点）、温度（低温对分布限制更明显、温度+降水定群落格局）。
- 五类种间关系：食植、捕食（协同进化）、竞争（竞争排除原理、特征替代）、互惠共生（互惠可分、共生不可分）、寄生与拟寄生（不杀死 vs 必杀死）。