多细胞动物的胚胎发育·

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动物发育的一般规律·

受精与个体发育·

• 受精（fertilization）：精子与卵子融合形成受精卵（合子）；精子核进入卵后使卵激活，两个单倍体配子各提供一套染色体。
• 受精后，受精卵连续卵裂并建立新个体的基本结构；许多动物还经历幼体阶段，经显著的变态形成成体。

卵细胞极性与卵裂·

• 卵细胞内部结构不均一，细胞核位置和细胞质成分分布具有极性；减数分裂时释放极体的一端为动物极，另一端为植物极。

卵裂类型	主要特征	教材实例
完全等裂	受精卵完全分成大小相近的细胞；常见于卵黄少且分布均匀的卵	海胆、文昌鱼
完全不等裂	卵裂球大小不同；卵黄少的动物极细胞小，卵黄多的植物极细胞大	海绵、蛙
不完全盘裂	卵黄多，核和细胞质集中于一端，卵裂限于该端	乌贼、鱼、爬行类、鸟
不完全表裂	卵黄集中于中央，卵裂仅发生于表面	昆虫

• 完全卵裂通常前两次沿动物－植物轴作经裂，形成4细胞；第3次沿赤道作纬裂，形成8细胞，随后可呈辐射型或螺旋型排列。

体腔类型·

类型	形成与结构	主要意义
无体腔	体壁和消化管之间由中胚层来源的实质充满	实质负责储存和缓慢物质传递；动物多小型或扁平细长
假体腔	囊胚腔保留至成体；中胚层只形成体壁肌层，肠壁无中胚层肌层，无体腔膜，器官游离其中	体腔液提高运输效率，并作流体静力骨骼；提供储存和生殖空间
真体腔	空腔完全由中胚层包围；具有体壁、肠壁肌层和体腔膜，体腔膜可形成固定器官的系膜	肠壁可自主蠕动，消化能力增强

• 两侧对称三胚层动物中，教材仅列扁形动物、纽形动物和颚胃动物为无体腔动物；假体腔是动物界最早出现的体腔形式。
• 真体腔形成方式：
  • 裂腔法：中胚层细胞之间裂开形成体腔；原口动物采用此法，教材并称高等脊索动物也以更复杂的裂腔方式形成中胚层和体腔。
  • 肠腔法：原肠背部两侧突出成体腔囊，脱离后形成中胚层和体腔；见于棘皮、毛颚、半索及原索动物。

胚胎发育的共同阶段·

受精卵 → 卵裂 → 囊胚 → 原肠胚 → 中胚层与体腔形成 → 胚层分化和器官发生；脊索动物另有神经胚阶段。

• 囊胚：卵裂后期，细胞构成囊胚层并包围充液体或液化卵黄的囊胚腔；少数为无腔的实心囊胚。细胞已达上千个，但胚胎大小仍近似受精卵，标志卵裂期结束。
• 原肠胚：囊胚细胞重新排列，形成将来的消化腔——原肠腔，并区分内、外胚层。教材称此时RNA迅速转录、胚胎决定不可逆，细胞开始沿不同途径发育。

原肠形成方式	细胞运动
内陷	植物极囊胚壁向内折入，形成内胚层和原肠腔，表面为外胚层
外包	动物极小细胞快速向下扩展，包围卵黄多而不能内陷的植物极大细胞
内转	盘裂胚的边缘细胞向内折入并延伸形成内胚层
分层	有丝分裂方向使细胞直接内置，或由实心囊胚向外分出一层
内移	囊胚层细胞以极性运动迁入内部，形成内胚层和后续原肠腔

• 原肠开口为胚孔：原口动物的胚孔形成成体口；后口动物的胚孔形成肛门或封闭，口在远离胚孔处重新形成。
• 多数动物的原肠形成由多种运动组合完成，常见内陷与外包并行，或分层与内移并行。
• 中胚层可由肠腔法或裂体腔法形成，并分化为肌肉、结缔组织、骨骼、血管、肾及多种分泌和渗透调节器官。

• 神经胚：脊索动物背中线外胚层下陷为神经板，两侧形成神经褶并在背面愈合为中空神经管；前端形成脑，后端形成脊髓。与此同时，原肠背面形成脊索中胚层并脱离为脊索。

胚层	主要分化去向
外胚层	表皮及皮肤腺、羽毛、毛等衍生物；神经系统、主要感觉器官；消化管前后端
中胚层	真皮、肌肉、结缔组织、骨骼、血管，多数生殖和排泄器官
内胚层	中肠上皮及肝、胰、鳔、肺、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀胱等；呼吸道和尿道上皮

• 三胚层动物通常呈两侧对称；棘皮动物幼虫两侧对称、成体五辐射对称，属次生辐射对称。
• 分节：胚胎和成体由线性排列的体节组成，中胚层、肌肉及部分器官重复排列，有利于运动。相似体节称同律分节，不同体节称异律分节；相邻体节还可合成头、胸、腹等体区，称分区。

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脊椎动物个体发育的模式动物·

文昌鱼·

• 文昌鱼卵黄少、分布均匀，进行完全等裂：前两次经裂、第3次纬裂，依次形成桑椹胚和中空囊胚。
• 植物极细胞内陷形成原肠，胚胎成为内、外两层；随后形成中胚层，进入神经胚及器官分化。
• 神经板内陷、神经褶闭合为神经管；前端神经孔成体时关闭并形成嗅窝。原肠背中线同时隆起并分离，形成延伸至吻端、支撑身体的脊索。

• 前14对体节由原肠背部两侧的肠体腔囊形成；此后中胚层来自脊索中胚层。每个体腔囊上部为体节、下部为侧板，侧板腔最终成为左右体腔。
• 体节分为生骨节、生肌节和生皮节，分别参与形成脊索鞘等结缔组织、肌节和真皮；侧板分为体壁、脏壁中胚层。
• 原肠形成消化管及其衍生物；口在原口对侧由内、外胚层相通形成，体现后口发育。

两栖动物·

• 两栖动物在卵裂前即建立前－后轴和背－腹轴。精子进入和重力引起卵内成分重排，外皮质层相对内部细胞质移动约$30^{\circ}$，色素重新分布形成灰新月区；该区是原肠和胚孔开始形成的位置。

• 两栖动物进行辐射型卵裂。原肠形成由灰新月区开始：细胞内移形成新月形沟和背胚孔唇，随后胚孔延伸成环；细胞卷过胚孔唇后沿囊胚内表面扩展，动物半球和赤道细胞带内陷，囊胚腔被压缩并形成原肠。

• 原肠背面突起并分离为脊索中胚层和中胚层；原肠壁成为内胚层，留在外壁的囊胚层成为外胚层。
• 侧板中间空腔形成体腔；背部外胚层依次形成神经板、神经褶和神经管，神经管前、后段分别形成脑和脊髓。
• 神经管两侧的神经嵴细胞形成脊神经节以及交感、副交感神经系统。

本章名词·

囊胚｜blastula　⭐真题

囊胚是动物早期胚胎发育的一个阶段，继桑葚胚之后，由卵裂产生的细胞排列成单层，围成中空的球形幼胚。其外一层细胞称囊胚层，中央充满液体的腔称囊胚腔；少数动物可形成无腔的实心囊胚。此时细胞数目已达上千，但胚胎大小与受精卵相似，标志着卵裂期结束。

原肠胚｜gastrula　⭐真题

原肠胚是动物胚胎发育中继囊胚期之后的一个阶段。此阶段细胞继续分裂，囊胚的一端内陷形成原肠腔，即未来的消化腔。结果使胚胎由单层细胞转变为具有外胚层和内胚层的两层细胞结构，原肠胚约含1000个细胞。

内胚层｜endoderm

内胚层是原肠胚形成过程中出现的一层细胞，位于原肠腔表面，与外界相接触的为外胚层。它是动物胚胎三个胚层之一，将主要分化为消化系统和呼吸系统的上皮以及相关的腺体。内胚层的形成标志着胚胎进入原肠胚阶段，是早期发育的重要分化事件。

外胚层｜ectoderm

外胚层是动物原肠胚期分化出的胚胎最外层细胞层，位于胚胎表面。它将进一步发育为神经系统（包括脑、脊髓等）、表皮及其衍生物（如毛发、腺体等）。在原肠胚形成过程中，囊胚一端内陷，留在表面的细胞层即为外胚层；在神经胚阶段，背部外胚层细胞下陷形成神经管。

中胚层｜mesoderm

中胚层是动物胚胎发育进程中，在原肠胚形成后于外胚层和内胚层之间出现的第三胚层。它的出现标志着动物进化到三胚层阶段，为器官系统的形成奠定了基础，如扁形动物中胚层参与构成皮肌囊和肌肉层。在人类胚胎期，中胚层将进一步分化为肌肉、骨骼、血液、真皮、心脏血管系统、泌尿生殖系统和结缔组织等结构。

神经管｜neural tube

神经管是脊椎动物胚胎发育过程中由背部外胚层加厚形成的神经板内陷而成的管状结构。它是中枢神经系统的原基，其前部膨大发育为脑，后部发育成脊髓，中央管腔分化为脑室和脊髓中央管。神经管不分节，是神经胚阶段的标志性结构。

神经胚｜neurula

神经胚是脊索动物原肠胚形成后的一个胚胎发育阶段，主要特征是背部沿中线的外胚层细胞下陷形成神经板，随后两侧外胚层细胞形成纵褶并逐渐靠拢在背面愈合，形成中空的神经管，该结构最终与胚胎表面分离并成为神经系统的原基。

表裂｜peripheral cleavage

表裂（peripheral cleavage）是一种不完全卵裂方式，常见于富含卵黄的端黄卵（如昆虫卵）。卵裂局限于卵的表面，细胞核分裂但细胞质分裂不完全，初始仅细胞核及其周围少量细胞质分裂，形成围绕中央卵黄的多核合胞体，随后细胞膜向内生长将核分隔，最终在卵表面形成细胞层（胚盘）。

不完全卵裂｜partial cleavage

不完全卵裂是卵裂的一种方式，指受精卵分裂不彻底，子细胞不完全分离，这一现象仅发生于发育的初期阶段。

螺旋式卵裂｜spiral cleavage

螺旋式卵裂是完全卵裂的一种类型，分裂球在卵裂时呈螺旋状排列，常见于某些无脊椎动物（如软体动物、环节动物）的早期发育，与胚胎的镶嵌型发育相关。

囊胚层｜blastoderm

囊胚层是囊胚期胚胎外表面的一层细胞层，由受精卵经卵裂产生的分裂球排列形成，包围内部的囊胚腔，构成囊胚的壁。

内转｜involution

内转是胚胎发育中原肠形成时，细胞层发生向内卷曲移动的形态发生运动，通过这种运动使部分细胞进入胚胎内部，参与胚层形成和器官原基的构建。

盘裂｜discal cleavage

盘裂是动物胚胎早期卵裂中的一种不完全卵裂形式，指受精卵分裂仅在卵的一端进行，子细胞不完全分离，形成局限于该区域的细胞层。

胚孔｜blastopore

胚孔是原肠胚形成过程中，在胚胎表面出现的环状开口，连通原肠腔与外界。它最初在灰新月区呈新月形，随后逐渐拉长并闭合形成环状。胚孔是原肠形成时细胞迁移进入胚胎内部的重要通道。

神经管腔｜neurocoel

神经管腔是神经管形成时中央遗留的腔隙。在脊椎动物胚胎发育中，神经板内陷并闭合形成神经管，管中央的腔即为神经管腔；文昌鱼的该腔前端以神经孔与外界相通。随着发育，神经管腔分化为脑室和脊髓中的中央管，内充脑脊液。

完全卵裂｜total cleavage

完全卵裂是受精卵分裂时子细胞完全分离的一种卵裂方式。根据分裂球大小是否相等，可分为等裂和不等裂：等裂产生的子细胞大小相同，常见于卵黄较少且分布均匀的海胆、文昌鱼等卵；不等裂则由于卵黄分布不均，导致动物极细胞较小、植物极细胞较大，见于蛙类等。完全卵裂是动物早期胚胎发育中卵裂的基本形式之一。

原肠｜archenteron

原肠是原肠胚阶段由内胚层细胞围成的腔，即原肠腔，为未来消化管的前体。它由囊胚的植物极细胞通过内陷等方式形成，囊胚腔被挤压缩小。原肠以原口与外界相通，其出现标志着胚胎分化为内外两胚层。

原肠腔｜gastrocoel

原肠腔是原肠胚期形成的新腔，是未来消化管道的原基。它由囊胚细胞层内陷形成，内衬内胚层细胞，以原口与外界相通。原肠腔的出现标志着胚胎初步分化为内、外胚层。

卵裂｜cleavage

卵裂是指受精卵进行的一系列快速有丝分裂，产生的子细胞称为分裂球。卵裂在开始时是同步的，分裂结果形成多细胞实心球状体，但早期卵裂并不伴随细胞生长，因此胚胎总体积与受精卵相似。卵裂形式主要有完全卵裂（子细胞完全分离，根据卵黄分布又可分为等裂和不等裂）和不完全卵裂（子细胞不完全分离）。

卵细胞｜ovum

卵细胞（ovum）是雌性生殖细胞，由减数分裂产生，其内部结构不对称，具有明显的极性。极体释放的一极称为动物极，相对的另一极称为植物极。卵细胞受精后即启动卵裂，进入胚胎发育过程。