生态系统及其功能·

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生态系统（ecosystem）：Tansley（1936）提出，指一定空间内 生物成分与非生物成分通过物质循环和能量流动相互作用、相互依存 而构成的生态学功能单位（大至生物圈，小至池塘）。生物成分按功能分三大类群：生产者（光合合成有机物、把太阳能转为化学能）、消费者（以动植物为食，含杂食者、寄生物）、分解者（把残体分解为无机物，主要是细菌和真菌）。
能量流动和物质循环是生态系统的两大功能。

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37.1 生态系统的基本结构·

37.1.1 食物链相互交叉形成食物网·

• 食物链（food chain） ★

  生物之间单方向的营养关系。因每次传递损失大量能量，通常只有 4～5 个环节。
  捕食食物链（以活生物为起点）与 腐食食物链（以死亡动植物/腐败有机物为起点）：多数陆地和浅水生态系统 以腐食为主，海洋生态系统 以捕食为主（海洋生产者是微小单细胞藻，很快被整个吃掉）。

• 能量损失 ★

  沿捕食食物链每传递一个环节 能量约损失 90%。这解释了为何植物比动物多、食植动物比食肉动物多。

• 食物网（food web） ★

  食物链彼此交叉形成的网状联系。食物网越复杂生态系统越稳定，越简单越易波动毁灭（苔原生态系统食物网最简单，个别物种兴衰即可导致整个系统失调）。

37.1.2 营养级和生态金字塔·

• 营养级（trophic level） ★

  处于食物链某一环节上的全部生物种的总和（绿色植物=第一营养级，食植动物=第二营养级……）。数目有限，通常 4～5 个。位置越高，生物种类和数量越少。

• 生态金字塔（ecological pyramid） ★

  各营养级间的数量关系，分三种：

  • 数量金字塔（Elton 提出）：一般下宽上窄的正锥体；有时呈倒锥体（如森林中树木株数<植食动物个体数）。
  • 生物量金字塔（以干重表示）：一般为正锥体；海洋中常呈倒锥体（如英吉利海峡）。
  • 能量金字塔：总是正锥体，绝不会倒置——绿色植物固定的能量绝不少于靠它为生的食植动物。能量从一个营养级流向另一个总是逐渐减少。

37.1.3 生物圈是地球上最大的生态系统·

• 生物圈（biosphere） ★

  地球上有生物存在的部分，是地表不连续的一个薄层（上可达 10000m 以上，下可达海底热火山口）。深海地壳裂口处的生物世界能源与代谢途径独特，与地表生物圈完全不同。

• 脆弱性

  若以 8 层楼（约30m）代表地球直径，整个生物圈仅相当楼顶 4cm 薄层，有生产力的厚度只相当一张纸（约0.3mm）。生物圈是人类的生命维持系统（生产氧气、制造食物、处理废物），遭破坏时环境趋向极端（过牧致干旱、毁林致洪涝，1998 长江大洪水与上游水源林砍伐直接相关）。

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37.2 生态系统中的生物生产力·

37.2.1 初级生产量是生态系统的基石·

• 初级生产量（primary production） ★

  绿色植物借光合作用制造的有机物质，是最基本的能量固定，起 奠基石 作用（所有消费者和分解者都直接间接依赖它）。

• GP、NP、R 关系 ★

  $$GP=NP+R$$ GP 总初级生产量、NP 净初级生产量（用于生长繁殖，是可提供给动物和人利用的能量）、R 呼吸消耗。单位：g 干重·m⁻²·a⁻¹ 或 J·m⁻²·a⁻¹。

• 生物量（biomass） ★

  净生产量的累积量。GP−R>0 则生物量增加，<0 则减少，=0 不变。单位：g 干重·m⁻² 或 J·m⁻²。

• 生产量分布与效率

  陆地 NP 最高、生物量最大的是 热带雨林；开阔大洋 NP 很低。海洋面积约为陆地 2 倍，但 NP 只有陆地一半。自然条件下总初级生产效率很难超过 3%（肥沃区 1%～2%，贫瘠区约 0.1%，全球平均 0.2%～0.5%）。

37.2.2 次级生产量是消费者生产的有机物质·

• 次级生产量（secondary production） ★

  动物靠吃植物、吃动物、吃现成有机物生产出的有机物（肉、蛋、奶、毛皮等），是有机物的 再生产，归根结底依赖植物的光合产物。所有消费者和分解者都是次级生产者（异养生物）。

• 能量收支公式 ★

  $$C=A+FU\qquad A=P+R\qquad P=C-FU-R$$ C 摄取能量、A 同化能量、FU 粪便损失、P 次级生产量、R 呼吸消耗。
  即：次级生产量 = 吃进的食物 − 粪便能量 − 呼吸代谢能。

• 要点

  次级生产量 远少于 净初级生产量。海洋食植动物取食效率极高（约为陆地动物的 5 倍），故海洋 NP 虽只有陆地 1/3，海洋次级生产量却是陆地的 3 倍多。人类每年从海洋捕鱼极限约 1.2×10⁸～1.5×10⁸ t。

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37.3 生态系统中的能量流动和物质循环·

37.3.1 能量在流动过程中的传递效率很低·

• 能量流动（energy flow）的两个特点 ★

  ①单方向、不可逆——所有能量迟早通过呼吸被耗散掉；②流动中急剧减少——主因是资源利用率不高和生物的呼吸消耗。

• 推论

  每个环节 NP 只有很小部分被利用（含未被取食 b 和取食后未消化 c）。植物呼吸消耗少（约占 GP 15%），但高营养级动物呼吸消耗极多。任何生态系统都需不断从外部获得能量补给，长期断绝能量输入便自行消亡。（Cedar Bog 湖：生产者能量固定效率约 0.1%。）

37.3.2 物质循环可分为 3 种不同类型·

• 生物地球化学循环（biogeochemical cycle） ★

  物质循环是 循环式的（能量流动是单方向不可逆的）。物质不灭、可反复利用，故封闭而功能完善的生态系统无需外界物质补给即可长期维持。

• 三种类型 ★

  • 气体型循环（gaseous cycles）：主要储存库是 大气圈和海洋，全球性明显、循环性能最完善（氧、CO₂、氮、氯等）。
  • 沉积型循环（sedimentary cycles）：主要储存库是 土壤、沉积层、岩石圈，几乎无气体形态，全球性不明显、循环性能不完善（磷、钙、钾、钠等，磷最典型）。
  • 水循环：气体型和沉积型都受能流驱动并依赖水循环。

37.3.3 水的全球循环带动着其他物质的循环·

• 要点 ★

  水中携带大量化学物质循环，影响营养物分布。主要路线：地表蒸发→大气圈→降水→地表。全球年蒸发量=降水量，但 陆地降水>蒸发、海洋蒸发>降水，故陆地经江河向海洋输水补亏。
  生物在全球水循环中作用很小。淡水仅占总水量约 3%（其中 75% 冻结于两极）。当前水资源问题不是水量不足，而是分布不均（与人口过于集中有关）。

37.3.4 碳的全球循环对生命至关重要·

• 要点 ★

  碳重要性 仅次于水，占生物体干重 49%，其碳链为有机分子提供骨架。大气圈是碳的储存库（以 CO₂ 形式），是碳参与循环的主要形式。

• 循环路线

  大气圈 → 植物和动物 → 分解者 → 回大气圈。植物光合摄碳速率与呼吸释碳速率大体相等。海洋含碳量是大气圈的 50 倍，对调节大气含碳量作用重大。森林是碳的主要吸收者，也是最主要的生物碳库（储碳约相当大气圈含碳量的 2/3）。
  碳循环有 自我调节机制（大气圈与水圈通过扩散互相交换 CO₂）。人类每年排放大量 CO₂ 严重干扰了这一平衡。

37.3.5 大气中的氮不能直接被植物利用·

• 要点 ★

  氮是蛋白质和核酸的主要元素。各种元素循环中氮循环最复杂、循环功能最完善。大气 79% 是氮气、是氮最重要的储存地点，但 N₂ 不能被植物直接利用，必须固定为无机氮化合物（硝酸盐、氨）。

• 固氮

  物理化学固氮 + 生物固氮，以生物固氮最重要（全球年生物固氮约为物理化学固氮的 7 倍）。

• 关键过程 ★

  硝化作用：NH₄⁺ → NO₂⁻ → NO₃⁻，被植物根吸收。
  反硝化作用（脱氮作用）：无氧条件下由反硝化细菌/真菌完成，把硝酸盐转化为 NO、N₂O 和 N₂（最重要终产物），使氮回到大气圈完成循环。
  正是众多自我调节和反馈机制使全球氮循环基本平衡（固氮≈反硝化）；但 工业固氮量增长过快 可能破坏这一平衡，也是水体污染的主要因素。

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37.4 人类活动对生物圈的影响·

37.4.1 大量排放 CO₂ 导致全球变暖·

• 温室效应 ★

  工业革命以来煤、石油、天然气大量燃烧，大气 CO₂ 从 0.028% 升至（1996）0.035%。CO₂ 增加通过温室效应影响地球热平衡使地球变暖（CO₂ 吸收地球反射热）。

• 后果

  冰盖融化、海平面上升（升 50cm 将威胁 5000 万～1 亿人口），改变降雨格局、影响农业。对我国影响：农业能力下降、北方变干、沿海盐场养殖场被淹、树种分布改变、永冻土融化破坏建筑。

• 应对

  《京都议定书》（1997 京都，具法律约束力，规定发达国家 CO₂ 削减量）；2002 年我国核准。国际合作可抑制变暖趋势。

37.4.2 臭氧减少是潜在的全球性生态灾难·

• 臭氧层作用 ★

  平流层（距地表 15～20km）臭氧 O₃ 丰富，有选择地吸收紫外线、X 射线、γ 射线，保护生物免受短波辐射伤害。

• 破坏机制

  氟利昂（CFCl₃、CF₂Cl₂） 用于雾化剂、除臭剂、制冷剂，稳定不易分解，逸散后到达大气圈上层，在强紫外线下经化学反应使臭氧减少。1985 年首次发现南极上空 臭氧层空洞。
  平流层臭氧每减少 1%，到达地表的紫外线辐射强度增加 2%，将增加皮肤癌、减退免疫功能。

• 应对

  《蒙特利尔议定书》（1989，限制氟利昂生产消费）；1990 修正案规定 2000 年全部淘汰氟利昂。

37.4.3 全球各地普降酸雨·

• 酸雨（acid rain） ★

  燃烧煤、石油、天然气产生的 SO₂ 和 NO 与大气中的水结合 而成，所含酸 主要是硫酸和硝酸。正常雨水 pH 约 6（不低于 5.6），酸雨可降到 pH 2～5。

• 危害

  杀死水生生物、伤害陆地植物农作物、破坏土壤肥力、腐蚀金属建筑古迹、重金属危害健康。最有效防治：限制 SO₂ 和 NO 排放（我国酸雨频率和酸度自北向南加重）。

37.4.4 江河湖海受到普遍污染·

污染物 8 类：家庭污水、微生物病原菌、化学肥料、杀虫剂除草剂洗涤剂、其他矿物质化学品、水土流失冲积物、放射性物质、电厂废热。单化肥一项就常造成水体富营养化（使湖泊变死湖）。海洋污染（海运事故、石油泄漏）威胁严重。只要认真治理（控污染源、工艺无害化、建污水处理厂），水污染问题可以解决。

37.4.5 物种灭绝速度加快和生物多样性下降·

• 实例

  旅鸽（1914 年最后一只死于动物园）、大海雀（1844 年被杀绝）、美洲野牛、大海牛（二十几年被捕尽）。全球 9 个老虎亚种已消失 3 个、3 个濒危。

• 生物多样性 ★

  包括 生态系统多样性、物种多样性、遗传多样性，其下降是又一全球性环境问题。每一种野生生物都是独一无二的基因库，其近期和长远的科学、美学、实用价值远未被充分认识（现认为无用的物种将来可能极有价值）。对待野生生物的态度是衡量一个国家和民族文明水平的重要标志。

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速记要点·

• 三大功能类群：生产者、消费者、分解者。
• 结构：食物链（4～5 环节、每级损能 90%）→ 食物网（越复杂越稳定）→ 营养级 → 生态金字塔（能量金字塔永远正锥体）。
• 两大功能：能量流动（单向不可逆、递减）；物质循环（循环式，分气体型/沉积型/水循环）。
• 生产力：GP=NP+R（初级）；C=A+FU、P=C−FU−R（次级）；生物量=净生产量累积。
• 三大循环：水（分布不均）、碳（仅次于水，海洋/森林为库）、氮（最复杂，硝化 NH₄⁺→NO₂⁻→NO₃⁻、反硝化→N₂）。
• 五大人类影响：CO₂/全球变暖（京都议定书）、臭氧减少（氟利昂/蒙特利尔议定书）、酸雨（硫酸+硝酸）、水污染（富营养化）、生物多样性下降。