生态系统及其功能·

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生态系统（ecosystem）：Tansley（1936）提出，指一定空间内 生物成分与非生物成分通过物质循环和能量流动相互作用、相互依存 而构成的生态学功能单位（大至生物圈，小至池塘）。生物成分按功能分三大类群：生产者（光合合成有机物、把太阳能转为化学能）、消费者（以动植物为食，含杂食者、寄生物）、分解者（把残体分解为无机物，主要是细菌和真菌）。
能量流动和物质循环是生态系统的两大功能。

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37.1 生态系统的基本结构·

37.1.1 食物链相互交叉形成食物网·

• 食物链（food chain） ★

  生物之间单方向的营养关系。因每次传递损失大量能量，通常只有 4～5 个环节。
  捕食食物链（以活生物为起点）与 腐食食物链（以死亡动植物/腐败有机物为起点）：多数陆地和浅水生态系统 以腐食为主，海洋生态系统 以捕食为主（海洋生产者是微小单细胞藻，很快被整个吃掉）。

• 能量损失 ★

  沿捕食食物链每传递一个环节 能量约损失 90%。这解释了为何植物比动物多、食植动物比食肉动物多。

• 食物网（food web） ★

  食物链彼此交叉形成的网状联系。食物网越复杂生态系统越稳定，越简单越易波动毁灭（苔原生态系统食物网最简单，个别物种兴衰即可导致整个系统失调）。

37.1.2 营养级和生态金字塔·

• 营养级（trophic level） ★

  处于食物链某一环节上的全部生物种的总和（绿色植物=第一营养级，食植动物=第二营养级……）。数目有限，通常 4～5 个。位置越高，生物种类和数量越少。

• 生态金字塔（ecological pyramid） ★

  各营养级间的数量关系，分三种：

  • 数量金字塔（Elton 提出）：一般下宽上窄的正锥体；有时呈倒锥体（如森林中树木株数<植食动物个体数）。
  • 生物量金字塔（以干重表示）：一般为正锥体；海洋中常呈倒锥体（如英吉利海峡）。
  • 能量金字塔：总是正锥体，绝不会倒置——绿色植物固定的能量绝不少于靠它为生的食植动物。能量从一个营养级流向另一个总是逐渐减少。

37.1.3 生物圈是地球上最大的生态系统·

• 生物圈（biosphere） ★

  地球上有生物存在的部分，是地表不连续的一个薄层（上可达 10000m 以上，下可达海底热火山口）。深海地壳裂口处的生物世界能源与代谢途径独特，与地表生物圈完全不同。

• 脆弱性

  若以 8 层楼（约30m）代表地球直径，整个生物圈仅相当楼顶 4cm 薄层，有生产力的厚度只相当一张纸（约0.3mm）。生物圈是人类的生命维持系统（生产氧气、制造食物、处理废物），遭破坏时环境趋向极端（过牧致干旱、毁林致洪涝，1998 长江大洪水与上游水源林砍伐直接相关）。

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37.2 生态系统中的生物生产力·

37.2.1 初级生产量是生态系统的基石·

• 初级生产量（primary production） ★

  绿色植物借光合作用制造的有机物质，是最基本的能量固定，起 奠基石 作用（所有消费者和分解者都直接间接依赖它）。

• GP、NP、R 关系 ★

  $$GP=NP+R$$ GP 总初级生产量、NP 净初级生产量（用于生长繁殖，是可提供给动物和人利用的能量）、R 呼吸消耗。单位：g 干重·m⁻²·a⁻¹ 或 J·m⁻²·a⁻¹。

• 生物量（biomass） ★

  净生产量的累积量。GP−R>0 则生物量增加，<0 则减少，=0 不变。单位：g 干重·m⁻² 或 J·m⁻²。

• 生产量分布与效率

  陆地 NP 最高、生物量最大的是 热带雨林；开阔大洋 NP 很低。海洋面积约为陆地 2 倍，但 NP 只有陆地一半。自然条件下总初级生产效率很难超过 3%（肥沃区 1%～2%，贫瘠区约 0.1%，全球平均 0.2%～0.5%）。

37.2.2 次级生产量是消费者生产的有机物质·

• 次级生产量（secondary production） ★

  动物靠吃植物、吃动物、吃现成有机物生产出的有机物（肉、蛋、奶、毛皮等），是有机物的 再生产，归根结底依赖植物的光合产物。所有消费者和分解者都是次级生产者（异养生物）。

• 能量收支公式 ★

  $$C=A+FU\qquad A=P+R\qquad P=C-FU-R$$ C 摄取能量、A 同化能量、FU 粪便损失、P 次级生产量、R 呼吸消耗。
  即：次级生产量 = 吃进的食物 − 粪便能量 − 呼吸代谢能。

• 要点

  次级生产量 远少于 净初级生产量。海洋食植动物取食效率极高（约为陆地动物的 5 倍），故海洋 NP 虽只有陆地 1/3，海洋次级生产量却是陆地的 3 倍多。人类每年从海洋捕鱼极限约 1.2×10⁸～1.5×10⁸ t。

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37.3 生态系统中的能量流动和物质循环·

37.3.1 能量在流动过程中的传递效率很低·

• 能量流动（energy flow）的两个特点 ★

  ①单方向、不可逆——所有能量迟早通过呼吸被耗散掉；②流动中急剧减少——主因是资源利用率不高和生物的呼吸消耗。

• 推论

  每个环节 NP 只有很小部分被利用（含未被取食 b 和取食后未消化 c）。植物呼吸消耗少（约占 GP 15%），但高营养级动物呼吸消耗极多。任何生态系统都需不断从外部获得能量补给，长期断绝能量输入便自行消亡。（Cedar Bog 湖：生产者能量固定效率约 0.1%。）

37.3.2 物质循环可分为 3 种不同类型·

• 生物地球化学循环（biogeochemical cycle） ★

  物质循环是 循环式的（能量流动是单方向不可逆的）。物质不灭、可反复利用，故封闭而功能完善的生态系统无需外界物质补给即可长期维持。

• 三种类型 ★

  • 气体型循环（gaseous cycles）：主要储存库是 大气圈和海洋，全球性明显、循环性能最完善（氧、CO₂、氮、氯等）。
  • 沉积型循环（sedimentary cycles）：主要储存库是 土壤、沉积层、岩石圈，几乎无气体形态，全球性不明显、循环性能不完善（磷、钙、钾、钠等，磷最典型）。
  • 水循环：气体型和沉积型都受能流驱动并依赖水循环。

37.3.3 水的全球循环带动着其他物质的循环·

• 要点 ★

  水中携带大量化学物质循环，影响营养物分布。主要路线：地表蒸发→大气圈→降水→地表。全球年蒸发量=降水量，但 陆地降水>蒸发、海洋蒸发>降水，故陆地经江河向海洋输水补亏。
  生物在全球水循环中作用很小。淡水仅占总水量约 3%（其中 75% 冻结于两极）。当前水资源问题不是水量不足，而是分布不均（与人口过于集中有关）。

37.3.4 碳的全球循环对生命至关重要·

• 要点 ★

  碳重要性 仅次于水，占生物体干重 49%，其碳链为有机分子提供骨架。大气圈是碳的储存库（以 CO₂ 形式），是碳参与循环的主要形式。

• 循环路线

  大气圈 → 植物和动物 → 分解者 → 回大气圈。植物光合摄碳速率与呼吸释碳速率大体相等。海洋含碳量是大气圈的 50 倍，对调节大气含碳量作用重大。森林是碳的主要吸收者，也是最主要的生物碳库（储碳约相当大气圈含碳量的 2/3）。
  碳循环有 自我调节机制（大气圈与水圈通过扩散互相交换 CO₂）。人类每年排放大量 CO₂ 严重干扰了这一平衡。

37.3.5 大气中的氮不能直接被植物利用·

• 要点 ★

  氮是蛋白质和核酸的主要元素。各种元素循环中氮循环最复杂、循环功能最完善。大气 79% 是氮气、是氮最重要的储存地点，但 N₂ 不能被植物直接利用，必须固定为无机氮化合物（硝酸盐、氨）。

• 固氮

  物理化学固氮 + 生物固氮，以生物固氮最重要（全球年生物固氮约为物理化学固氮的 7 倍）。

• 关键过程 ★

  硝化作用：NH₄⁺ → NO₂⁻ → NO₃⁻，被植物根吸收。
  反硝化作用（脱氮作用）：无氧条件下由反硝化细菌/真菌完成，把硝酸盐转化为 NO、N₂O 和 N₂（最重要终产物），使氮回到大气圈完成循环。
  正是众多自我调节和反馈机制使全球氮循环基本平衡（固氮≈反硝化）；但 工业固氮量增长过快 可能破坏这一平衡，也是水体污染的主要因素。

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37.4 人类活动对生物圈的影响·

37.4.1 大量排放 CO₂ 导致全球变暖·

• 温室效应 ★

  工业革命以来煤、石油、天然气大量燃烧，大气 CO₂ 从 0.028% 升至（1996）0.035%。CO₂ 增加通过温室效应影响地球热平衡使地球变暖（CO₂ 吸收地球反射热）。

• 后果

  冰盖融化、海平面上升（升 50cm 将威胁 5000 万～1 亿人口），改变降雨格局、影响农业。对我国影响：农业能力下降、北方变干、沿海盐场养殖场被淹、树种分布改变、永冻土融化破坏建筑。

• 应对

  《京都议定书》（1997 京都，具法律约束力，规定发达国家 CO₂ 削减量）；2002 年我国核准。国际合作可抑制变暖趋势。

37.4.2 臭氧减少是潜在的全球性生态灾难·

• 臭氧层作用 ★

  平流层（距地表 15～20km）臭氧 O₃ 丰富，有选择地吸收紫外线、X 射线、γ 射线，保护生物免受短波辐射伤害。

• 破坏机制

  氟利昂（CFCl₃、CF₂Cl₂） 用于雾化剂、除臭剂、制冷剂，稳定不易分解，逸散后到达大气圈上层，在强紫外线下经化学反应使臭氧减少。1985 年首次发现南极上空 臭氧层空洞。
  平流层臭氧每减少 1%，到达地表的紫外线辐射强度增加 2%，将增加皮肤癌、减退免疫功能。

• 应对

  《蒙特利尔议定书》（1989，限制氟利昂生产消费）；1990 修正案规定 2000 年全部淘汰氟利昂。

37.4.3 全球各地普降酸雨·

• 酸雨（acid rain） ★

  燃烧煤、石油、天然气产生的 SO₂ 和 NO 与大气中的水结合 而成，所含酸 主要是硫酸和硝酸。正常雨水 pH 约 6（不低于 5.6），酸雨可降到 pH 2～5。

• 危害

  杀死水生生物、伤害陆地植物农作物、破坏土壤肥力、腐蚀金属建筑古迹、重金属危害健康。最有效防治：限制 SO₂ 和 NO 排放（我国酸雨频率和酸度自北向南加重）。

37.4.4 江河湖海受到普遍污染·

污染物 8 类：家庭污水、微生物病原菌、化学肥料、杀虫剂除草剂洗涤剂、其他矿物质化学品、水土流失冲积物、放射性物质、电厂废热。单化肥一项就常造成水体富营养化（使湖泊变死湖）。海洋污染（海运事故、石油泄漏）威胁严重。只要认真治理（控污染源、工艺无害化、建污水处理厂），水污染问题可以解决。

37.4.5 物种灭绝速度加快和生物多样性下降·

• 实例

  旅鸽（1914 年最后一只死于动物园）、大海雀（1844 年被杀绝）、美洲野牛、大海牛（二十几年被捕尽）。全球 9 个老虎亚种已消失 3 个、3 个濒危。

• 生物多样性 ★

  包括 生态系统多样性、物种多样性、遗传多样性，其下降是又一全球性环境问题。每一种野生生物都是独一无二的基因库，其近期和长远的科学、美学、实用价值远未被充分认识（现认为无用的物种将来可能极有价值）。对待野生生物的态度是衡量一个国家和民族文明水平的重要标志。

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速记要点·

• 三大功能类群：生产者、消费者、分解者。
• 结构：食物链（4～5 环节、每级损能 90%）→ 食物网（越复杂越稳定）→ 营养级 → 生态金字塔（能量金字塔永远正锥体）。
• 两大功能：能量流动（单向不可逆、递减）；物质循环（循环式，分气体型/沉积型/水循环）。
• 生产力：GP=NP+R（初级）；C=A+FU、P=C−FU−R（次级）；生物量=净生产量累积。
• 三大循环：水（分布不均）、碳（仅次于水，海洋/森林为库）、氮（最复杂，硝化 NH₄⁺→NO₂⁻→NO₃⁻、反硝化→N₂）。
• 五大人类影响：CO₂/全球变暖（京都议定书）、臭氧减少（氟利昂/蒙特利尔议定书）、酸雨（硫酸+硝酸）、水污染（富营养化）、生物多样性下降。

本章名词·

生物圈｜biosphere　⭐真题

生物圈是指地球上有生物存在的部分，是地球表面不连续的一个薄层，构成地球上最大的生态系统。它包括地球表层的全部生物及其适于生存的环境，可划分为水圈、大气圈和土壤岩石圈三个主要部分。生物圈的范围最高可达离地面10 000 m或更高，最低可至地下植物最深的根际、洞穴深处及海底热火山口，但在极端恶劣或污染严重的区域通常没有永久性生物群落。

食物链｜food chain

食物链是指生产者固定的能量通过一系列取食与被取食关系在生态系统中传递，生物间形成的单方向营养关系。由于能量传递时大量损失，通常仅由4~5个环节构成。可分为以活生物为起点的捕食食物链和以死有机质为起点的腐食食物链，在陆地与浅水生态系统中腐食食物链为主，海洋中则以捕食食物链为主。

生物量｜biomass

生物量是指生态系统内净初级生产量随时间累积形成的有机物质总量，即构成植物体根、茎、叶等结构的现存干重或能量。

食物网｜food web

食物网是由生态系统中多条食物链相互交叉、连接而成的复杂营养关系网络，反映了生物间多方向的取食和被取食关系，使能量流动和物质循环途径更为多样，增强了生态系统的稳定性。

物质循环｜material cycle

物质循环又称生物地球化学循环，是生态系统中物质和元素通过生物与非生物环境不断循环、重复利用的过程。它是生态系统的两大基本功能之一，与单向不可逆的能量流动不同，物质流动是循环式的，各种物质借助此功能被生物反复利用，使封闭而完善的生态系统无需外界物质补给即可长期维持。物质循环可分为水循环、气体型循环和沉积型循环三种基本类型，微生物在其中作为主要分解者，对碳、氮等元素的循环利用起关键作用。

生食食物链｜grazing food chain

生食食物链又称捕食食物链，是以活的植物为起点，通过一系列取食与被取食关系传递能量的单方向营养关系。它通常从植物开始，经植食动物到各级肉食动物，因能量每次传递约损失90%，一般仅有4～5个环节。在海洋生态系统中以生食食物链为主。

沉积型循环｜sedimentary cycle

沉积型循环是生物地球化学循环的一种类型，其物质的主要储存库是岩石圈，参与循环的物质分子或化合物几乎无气体形态，主要通过岩石的风化、沉积等地质过程进行循环。

臭氧层空洞｜ozone hole

臭氧层空洞是指地球大气平流层中臭氧浓度异常降低的区域，尤以南极上空最为显著。其形成主要由于人类活动排放的氟利昂等化合物，在紫外线作用下催化臭氧分解，导致臭氧消耗速率超过生成速率。臭氧层能选择性吸收对生物有害的紫外线，空洞的出现会使到达地表的紫外线增强，威胁人类和其他生物的生存，构成潜在的全球性生态灾难。

臭氧减少｜ozone depletion

臭氧减少是指平流层中臭氧层因人类活动（如排放氟利昂等化合物）而遭到消耗的现象。臭氧层能选择吸收紫外线、X射线和γ射线等有害短波辐射，保护生物免受伤害。氟利昂在紫外线作用下通过化学反应加速臭氧分解，导致臭氧生成与分解失衡，造成臭氧浓度下降，甚至出现南极臭氧空洞，构成潜在的全球性生态灾难。

初级生产量｜primary production

初级生产量是指绿色植物借助光合作用所制造的有机物质，是生态系统中最基本的能量固定过程，具有基石作用，所有消费者和分解者都直接或间接依赖初级生产量而生。初级生产量可分为总初级生产量（GP）和净初级生产量（NP），两者的差值为植物自身呼吸消耗（R），即GP= NP + R；其中净初级生产量是可供动物和人利用的能量。初级生产量常用单位是g干重·m⁻²·a⁻¹或J·m⁻²·a⁻¹。

次级生产量｜secondary production

次级生产量（secondary production）又称第二性生产量，是指动物等消费者取食植物、其他动物或现成有机物质后，通过同化作用生产的有机物，包括肉、蛋、奶、毛皮、血液、蹄、角及内脏器官等。这类生产是生态系统中有机物质的再生产，根本上依赖于植物的初级生产量。所有异养生物（消费者和分解者）均属次级生产者；由于同化效率和呼吸消耗，净次级生产量通常仅占总次级生产量的一小部分。

氮的循环｜nitrogen cycle

氮循环是生态系统中氮元素在生物群落与无机环境之间反复循环的生物地球化学过程，属气体型循环，具有全球性和完善的循环功能。大气中不活泼的氮气必须经固氮细菌或工业固定转化为有效态氮，才能被植物吸收利用，并沿食物链传递。动植物残体及排泄物经微生物分解，重新释放出植物可吸收的有效态氮素，同时部分氮通过硝化作用及返回大气的过程完成循环，水蚀等造成的损失可由生物固氮、闪电固氮和化肥等弥补。

反硝化作用｜denitrification

反硝化作用是指微生物将硝酸盐或亚硝酸盐还原成氮气或氧化亚氮等气态氮的过程，是氮循环中将固定态氮返回大气的重要环节。

能量流动｜energy flow

能量流动是指生态系统中能量沿食物链单向传递并最终通过生物呼吸以热能形式耗散的过程。能量流动是单方向、不可逆的，所有能量迟早会耗散。能量在营养级间的传递效率很低，例如在植物-田鼠-鼬食物链中，99.7%的植物未被田鼠利用，田鼠和鼬的呼吸消耗分别占其总次级生产量的97%和98%，只有极小部分转化为净次级生产量，这限制了高营养级生物的数量。

气体型循环｜gaseous cycle

气体型循环是生物地球化学循环的基本类型之一，其物质的主要储存库是大气圈和海洋，循环与大气圈和海洋密切相关，具有明显的全球性，循环性能最为完善。参与该循环的物质分子或化合物常以气体形式参与循环过程，典型物质包括氧、二氧化碳、氮、氯、溴和氟等。

生态金字塔｜ecological pyramid

生态金字塔是指各营养级之间的某种数量关系，可采用个体数量、生物量或能量单位表示，分别构成数量金字塔、生物量金字塔和能量金字塔。数量金字塔由C.S. Elton首先提出，反映出食物链不同环节上生物数量的差异。一般营养级位置越高，生物种类和数量越少，这种金字塔形结构有助于定量分析生态系统的能量流动和物质循环。

生物地球化学循环｜biogeochemical cycle

生物地球化学循环（biogeochemical cycle）是生态系统中物质循环的别称，简称生物地化循环，指各种物质和元素在生物与非生物环境之间循环流动、被生物反复利用的过程。它与能量流动的单向不可逆不同，物质的流动呈循环式，使得封闭的生态系统无需外界物质补给即可自我维持。按物质主要储存库和循环途径，可分为水循环、气体型循环和沉积型循环三种基本类型。

水体富营养化｜water eutrophication

水体富营养化是指由于化肥等人类排放的营养物质过量进入水体，引起藻类及其他浮游生物迅速繁殖，导致水中溶解氧下降、水质恶化的现象，严重时可使湖泊等水体变成没有任何生物的死湖。

水循环｜water cycle

水循环是指水在生物圈中通过蒸发、降水、径流等过程周而复始运动的生态过程，是连接陆生和水生生态系统、局域与整个生物圈的纽带。它由大循环（外循环，海洋蒸发水汽输送到陆地降水并回归大海）和小循环（内循环，海洋或陆地蒸发后直接降水回原处）组成。水循环是生命存在的前提，承担着能量传递与利用、地质变化动力及养分介质等重要功能，其他物质的循环常与水循环相结合。

碳｜carbon

碳是构成生物体的主要元素之一，占生物体干重的49%，重要性仅次于水。其原子最外层有4个电子，易形成4个共价键，可相互连接形成长碳链，为蛋白质、脂质、糖类和核酸等有机分子提供骨架。除一氧化碳、二氧化碳和碳酸盐等少数简单化合物外，含碳化合物统称为有机化合物。碳通过光合作用从大气CO₂进入生物体，经呼吸和分解返回大气，参与全球碳循环。

营养级｜trophic level

营养级是指处于食物链某一环节上的全部生物种的总和。它是在食物链和食物网基础上提出的概念，旨在简化复杂的营养关系，便于定量分析能量流动和物质循环。通常营养级数目有限，多为4~5个，且随着营养级位置升高，生物种类和数量趋于减少。

捕食食物链｜grazing food chain

捕食食物链是生态系统中以活的生物（通常是绿色植物）为起点，通过一系列取食与被取食关系传递能量的单方向营养关系。它属于食物链的一种类型，能量沿该链传递时每环节约损失90%，因此通常仅由4~5个环节组成。在海洋生态系统中，因微型生产者被快速捕食，捕食食物链占主导地位。

碎屑食物链｜detritus food chain

碎屑食物链（又称腐食食物链）是指以死亡的动植物残体或腐败有机物为起点的食物链，生物通过分解利用这些有机碎屑获取能量和营养。在多数陆地生态系统和浅水生态系统中，该食物链占主导地位，是生态系统能量流动和物质循环的重要途径。