群落的结构、类型及演替
群落的结构、类型及演替·
由OPUS-4.8生成
群落（community）：占有一定空间和时间的 多种生物种群的集合体，具有一定结构、种类构成和种间关系，可在环境相似的地段重复出现。
群落并非物种的随意组合——同一群落中的物种是长期历史发展和自然选择保存下来的，彼此相互作用既利于各自生存繁殖，也利于群落稳定。群落是各物种适应环境和彼此相互适应的产物。
36.1 群落的结构和主要类型·
36.1.1 不同生长型植物自下而上配置形成群落的垂直结构·
- 垂直结构（层次性） ★
主要由植物的 生长型 决定（生长型即植物外貌特征：苔藓、草本、灌木、乔木）。植物垂直结构又为不同动物创造栖息环境，表现出动物的垂直结构。
- 森林分层
自上而下：林冠层、下木层、灌木层、草本层、地表层。林冠层影响最大——稀疏则下层光照多、发育好，稠密则下层光少、发育差。
- 其他群落
草原：草本层、地表层、根系层（根系层重要性大于其他群落）。
水生群落：由光、温度、氧气的垂直分布决定，夏季湖泊自上而下分 表水层、斜温层、静水层（约4℃）、底泥层（表水层是光合主场所，底泥层进行腐败分解）。 - 层次与动物多样性
群落层次越多，动物种类越多（草原层次少、种类少；森林层次多、种类多）。
36.1.2 从赤道到北极分布着多种多样的陆地生物群落·
- 1. 热带森林 ★
含热带雨林、热带季相林、热带干旱林。热带雨林最典型，分布于南北纬 10° 间赤道带，终年炎热多雨。
最突出特点是动植物种类的多样性（生物种类约占全球已知动植物的一半），但每个物种种群密度不大。约 90% 的非人灵长动物生活于此。 - 2. 温带森林
含温带针叶林（垂直分层不明显，林冠密、林下弱，螨类为枯落层优势类群）和温带阔叶林（分林冠层、下木层、灌木层、地面层 4 层；栎树林仅约 6% 阳光到达底层）。
- 3. 寒带针叶林（泰加林）
约覆盖陆地表面 11%，分布于欧亚、北美北部（我国大小兴安岭、长白山）。严寒大陆气候，多受 永冻层 影响（阻止水下渗、保持土壤湿度）。针叶适应：叶针状、角质膜增厚、气孔内陷以减弱蒸腾。主要食植动物为驯鹿、驼鹿、麋鹿。
- 4. 草原和热带稀树草原
草原 曾覆盖 42%、现约 12%，年降水 250～800mm，几乎完全由绿色禾草组成，根系深浅不同以避免竞争。
热带稀树草原 分布于非洲中南部等，年降雨 500～2000mm 且季节波动明显；垂直结构不发达但水平结构明显。全球仅 3 大草原进化出失去飞翔能力的鸟（美洲鸵、鸵鸟、鸸鹋）。 - 5. 荒漠
约占陆地 26%，雨量少、蒸发量大（是降水的 7～50 倍），年降水常不足 150mm。优势植物为蒿属、藜属灌木、肉质旱生植物。动植物都采取避开干旱的对策：植物以种子度过旱期，动物旱季夏眠或冬眠。
- 6. 苔原（冻原）
分布于寒带针叶林以北环北冰洋地带及高山。特点：严寒、生长季短、雨量少、无树木。植被结构简单，几乎完全依靠无性繁殖。优势脊椎动物是草食动物（旅鼠、雪兔、驯鹿、麝牛）。
36.2 物种在群落中的生态位·
36.2.1 生态位表示物种在群落中的地位、作用和重要性·
- 生态位（niche） ★
物种利用群落中各种资源的总和，以及与其他物种相互关系的总和，表示物种在群落中的 地位、作用和重要性。不仅取决于生活在何处，还取决于它吃什么、被什么吃及各种种间关系。
- 基本生态位 vs 实际生态位 ★
基本生态位（fundamental niche）：按生理要求和资源可能占领的全部生态位。
实际生态位（realized niche）：因物种相互作用（主要是种间竞争）实际占领的生态位，比基本生态位窄。 - 藤壶实验（康奈尔）
深水区 Semibalanus 常把 Chthamalus 排挤掉；清除 Semibalanus 后 Chthamalus 可轻易占据深水区（说明无生理障碍）。故 Chthamalus 基本生态位含深浅两区，实际生态位仅限浅水区；Semibalanus 两者相同（都在深水区）。
36.2.2 生态位重叠和同域物种的资源分配·
- 生态位重叠（niche overlap） ★
两物种利用同一资源时发生。
- 竞争排斥原理（competitive exclusion principle） ★
两个生态位完全重叠的物种竞争有限资源时，竞争优势者会把另一物种完全排除。故同一群落中不可能有两物种生态位完全相同。部分重叠 时，各自占有一部分无竞争空间可实现共存，重叠部分最终被优势者占有。
- 重叠≠竞争 ★
资源丰富时两物种可共同利用同一资源而互不损害（如蜜蜂采蜜）。生态位重叠本身不一定伴随竞争，只有资源短缺时才发生竞争。
- 资源分配（减少竞争的方式）
同域物种常通过 食物特化、空间垂直分离、空间水平分离 减少生态位重叠。若一方缺失，另一方会扩大其活动范围（间接证明竞争关系）。这种资源分配是自然选择的产物，使生境资源充分利用，一个群落能容纳尽可能多的物种。
36.3 群落的演替及其实例·
36.3.1 群落的演替是有规律、有一定方向和可预测的·
- 演替（succession） ★
一些植物取代另一些、一个群落取代另一个的现象（弃耕农田→野草→灌木→森林），直到出现稳定群落才终止。是 有规律、有一定方向、可预测 的自然过程。
- 演替系列与阶段
完整演替过程称 演替系列，所经历的每个具体群落称 演替系列阶段（时间长短不一，寒冷区先锋阶段需 25～30 年，热带仅 3～5 年）。
- 原生演替 vs 次生演替 ★
原生演替（primary succession）：从未生长过植物的裸岩、沙丘、湖底开始。
次生演替（secondary succession）：原生群落被毁灭后在其基质上进行（火灾、洪水、弃耕、砍伐后），如次生林。
原生演替历时更长——基质环境贫瘠严酷；次生演替基质肥沃温和，还留有有机质和生命胚种（孢子、种子）。
36.3.2 从湖泊到森林要经历 5 个演替阶段 ★·
每个群落在发展的同时都改变着环境，使环境越来越不利于原群落却为下一群落创造条件。
- 裸底阶段
几乎无植物扎根，最早出现浮游生物，死后沉积湖底形成薄层有机物；泥沙与有机物混合铺出软泥，为沉水植物定居创造条件。
- 沉水植物阶段
轮藻、眼子菜、金鱼藻等在湖底扎根，使软泥更坚实、富含有机质；出现蜻蜓稚虫、蜉蝣、小甲壳类。
- 浮叶根生植物阶段
湖底垫高、湖水变浅，睡莲、荇菜等根扎湖底、叶浮水面；浮叶遮光排挤沉水植物，动物种类多样化。
- 挺水植物阶段
芦苇、香蒲、白菖、泽泻等根扎湖底、茎挺出水面；用肺呼吸的螺代替用鳃呼吸的螺。
- 森林群落阶段（顶极）
湖泊演变为沼泽（湿生草本群落）→ 湿生灌木 → 树木（杨、榆、槭）→ 耐阴树种（山毛榉、铁杉、枞、雪松）取得优势，成为稳定的森林群落。
36.3.3 群落演替的终点是顶极群落·
- 顶极群落（climax） ★
群落演替到与环境处于平衡状态时便不再进行，此平衡状态即顶极群落。结构最复杂最稳定，不受外力干扰则永远保持原状。
- 能量判据 ★
演替早期 P>R（总生产量>呼吸量），净生产量高、生物量增加；随演替进行呼吸消耗增多，当 P=R 时演替不再进行（达顶极），总生产量全部用于群落维持。
- 顶极群落 vs 演替中群落（表 36-1 要点）
| 特征 | 顶极群落 | 演替中群落 |
|---|---|---|
| 生物大小/寿命 | 大、长 | 小、短 |
| 生活周期 | 长、复杂 | 短、简单 |
| 物种多样性 | 高 | 低 |
| 群落结构层次 | 复杂 | 简单 |
| 食物链类型 | 以腐食为主 | 以捕食为主 |
| 群落净生产量 | 低 | 高 |
| 有机物总量 | 多 | 少 |
| 无机物循环 | 封闭 | 开放 |
| 营养保持能力 | 强 | 弱 |
| 内部共生关系 | 发达 | 不发达 |
| 抗干扰能力 | 强 | 弱 |
| 总生产量/呼吸量 | =1 | >1 |
| 熵 | 低 | 高 |
补充：早期生物产大量小种子利于散布，顶极群落生物只需少量大种子；森林顶极群落中树木实生苗都能在阴暗环境缓慢正常生长，否则无法自我更新。
速记要点·
- 垂直结构 由 植物生长型 决定；层次越多动物种类越多。
- 六大陆地群落：热带森林（多样性最高）、温带森林、寒带针叶林（永冻层）、草原/热带稀树草原、荒漠（避旱对策）、苔原（无树、无性繁殖）。
- 生态位：基本>实际；竞争排斥原理（完全重叠者排除，部分重叠可共存）；重叠≠竞争（资源短缺才竞争）。
- 演替：原生（裸地、历时长）vs 次生（毁后、历时短）；湖泊→森林 5 阶段；顶极群落 P=R。
本章名词·
生态位｜ecological niche ⭐真题
生态位是指物种在群落中利用各种资源的总和及与其他物种相互关系的总和，反映其在群落中的地位、作用和重要性。它不仅包括物种的栖息地，还涵盖食物、天敌、竞争、共生等种间关系。根据限制因素，生态位可分为基本生态位（生理上可能的全部资源范围）和实际生态位（受种间竞争等影响实际占据的范围），实际生态位通常更窄。
顶极群落｜climax community ⭐真题
顶极群落是群落演替达到的最终平衡状态，此时群落结构最复杂最稳定，并与环境处于平衡，若无外力干扰将长期保持原状。其生物适应特征与演替中群落不同，生物多产生少量大型种子，个体较大，生活史长且寿命长，以适应激烈的生存竞争。
基本生态位｜fundamental niche ⭐真题
基本生态位是指物种按其生理要求及所需资源，在无种间竞争等相互作用时理论上能够占领的全部生态位空间。它反映了物种在群落中潜在的地位与作用，涵盖资源利用和种间关系的全部可能。由于竞争排斥等因素，物种实际占据的生态位（实际生态位）往往比基本生态位狭窄。
群落垂直结构｜vertical structure of community ⭐真题
群落垂直结构是指群落在垂直方向上的分层现象，主要由不同生长型植物（如苔藓、草本、灌木、乔木）自下而上配置形成，也称为成层现象。它包括地上成层和地下成层，植物的垂直分层为动物提供了多样栖息环境，导致动物也呈现相应的垂直分布。成层现象是植物对不同高度环境资源的分层利用，有助于缓解种间竞争并提高群落对资源的利用效率。
群落演替｜community succession ⭐真题
群落演替是指随着时间的推移，一个群落被另一个群落依次取代的自然过程，具有规律性、方向性和可预测性。典型的演替系列如弃耕农田从草本植物经灌木到森林，最终形成结构稳定的顶极群落。演替过程中物种组成和群落结构发生有序变化，直至与环境达到平衡状态。
生态位重叠｜niche overlap ⭐真题
生态位重叠是指两个或多个物种共同利用同一资源时所发生的生态位共享现象。当生态位完全重叠且资源有限时，竞争优势较大的物种会将另一物种完全排除（竞争排斥原理）；若生态位部分重叠，物种可通过各自占据部分无竞争空间而共存，而重叠部分最终被竞争优势物种利用。生态位重叠本身不一定导致竞争，仅在资源短缺时才会引发竞争。
实际生态位｜realized niche ⭐真题
实际生态位是指物种在种间相互作用（主要是竞争）影响下，实际占据的生态位空间。它反映了在群落中因生物因素限制而压缩的生态位幅度，通常比基本生态位窄。
原生演替｜primary succession ⭐真题
原生演替是指开始于原生裸地（如岩石表面、砂地、湖底等从未有过生物和土壤的环境）的群落演替。由于缺乏土壤和生物繁殖体，演替进程缓慢，方向明确，逐步形成地衣、苔藓、草本、灌木直至森林等阶段。典型系列包括水生演替系列（从自由漂浮植物阶段开始）和旱生演替系列（从地衣植物群落阶段开始）。
消费者｜consumer
消费者是指生态系统中的各类动物和某些腐生或寄生菌类，它们属于异养生物，不能自身制造有机物，必须直接或间接依赖生产者合成的有机物为营养和能量来源。消费者在生态系统的能量流动与物质循环中扮演关键角色，通过食物链和食物网传递能量，并可根据食性分为一级消费者（食草动物）、二级消费者（食肉动物）等不同营养级。
演替｜succession
演替是群落依次取代的有规律、有一定方向且可预测的自然过程，表现为一个群落被另一个群落所替代，直至形成稳定群落。完整的演替过程称为演替系列，经历如草本、灌木、森林等阶段，最终达到与环境平衡的顶极群落。
草原｜grassland
草原是一种以禾草为主要植被的陆地生物群落，年降水量在250~800 mm之间，草类高大但生长期短，从春季到秋季完成一个生命世代。草本植物具有分蘖结构，不同植物根系深浅各异，在不同时间和土壤深度吸收养分和水分，减少竞争并充分利用资源。草原动物种类丰富，无脊椎动物数量大，大型食草有蹄动物如野牛、牦牛及穴居啮齿动物等常见，并伴随肉食动物。全球草原曾覆盖陆地表面约42%，目前仅占约12%，多被改造为农用地或因过度放牧退化。
垂直进化｜vertical evolution
垂直进化是指导致生物结构复杂性显著增长的进化过程，如真核细胞细胞器的起源、脊椎动物脊索与脊椎骨的起源等，它们是宏进化中的重大事件。与水平进化（仅增加多样性而不显著改变结构复杂性）相对，垂直进化涉及高级分类群特征的出现，往往伴随生物体体制的根本革新。
次生演替｜secondary succession
次生演替是指在原有植被虽已不存在，但原有土壤条件基本保留，甚至还保留了植物的种子或其他繁殖体的次生裸地上开始的群落演替过程。例如弃耕农田的演替，从草本植物到灌木再到乔木，最终形成稳定的群落，其演替具有规律性、方向性和可预测性。
寒带针叶林｜taiga
寒带针叶林又称泰加林，是分布在欧亚大陆和北美洲北部的一种陆地生物群落，约覆盖地球陆地表面积的11%。该群落处于严寒的大陆气候下，季节变化明显，冬季寒冷干燥，常受永冻层影响。植物以云杉、松树等针叶树为主，叶狭长呈针状，具增厚角质膜和内陷气孔，能减弱蒸腾并适应干旱与结冰期。代表性动物包括驯鹿、驼鹿、猞猁、狼等，是我国大小兴安岭和长白山的重要植被类型。
热带森林｜tropical forest
热带森林是分布在热带地区的一类陆地生物群落，主要包括热带雨林、热带季相林和热带干旱林三种类型。最典型的是热带雨林，终年炎热多雨，物种多样性极高，仅树木种类即可达上千种，且小生境和生态位极为多样，动物多样性丰富但种群密度不大。当前，热带森林因人类活动导致大面积砍伐和生境破坏，已成为生物多样性下降的主要因素之一。
热带稀树草原｜savanna
热带稀树草原是分布于热带地区的一种陆地生物群落，以高大禾草植被为主，并散布有稀疏的耐旱乔木或灌木，具有明显的干湿季交替气候特征。
苔原｜tundra
苔原是分布于北极附近的一种陆地生物群落，气候极冷，土质薄，生长季节短，植被以矮小的木本植物和地衣为主，常见动物包括驯鹿、北极狐、雷鸟等极耐寒种类。
温带森林｜temperate forest
温带森林是分布于温带地区的主要陆地生物群落之一，包括温带针叶林和温带阔叶林两种类型。温带针叶林的垂直分层不明显，林冠层稠密，林下植物发育弱，枯枝落叶层厚且分解缓慢；温带阔叶林层次结构明显，通常分为林冠层、下木层、灌木层和地面层，林内光照从上到下递减。动物多样性与森林的层次性和植物生长型密切相关，地表层和土壤中栖居的动物最为丰富。
草本植物｜herbaceous plant
草本植物（herbaceous plant）是指茎内木质成分较少、茎秆柔软的植物，与木质化程度高的木本植物相对。其生活史类型多样，包括一年生、二年生和多年生，如蕨类植物的孢子体多为多年生草本，少数为一年生草本。