群落的结构、类型及演替
群落的结构、类型及演替·
由OPUS-4.8生成
群落（community）：占有一定空间和时间的 多种生物种群的集合体，具有一定结构、种类构成和种间关系，可在环境相似的地段重复出现。
群落并非物种的随意组合——同一群落中的物种是长期历史发展和自然选择保存下来的，彼此相互作用既利于各自生存繁殖，也利于群落稳定。群落是各物种适应环境和彼此相互适应的产物。
36.1 群落的结构和主要类型·
36.1.1 不同生长型植物自下而上配置形成群落的垂直结构·
- 垂直结构（层次性） ★
主要由植物的 生长型 决定（生长型即植物外貌特征：苔藓、草本、灌木、乔木）。植物垂直结构又为不同动物创造栖息环境，表现出动物的垂直结构。
- 森林分层
自上而下：林冠层、下木层、灌木层、草本层、地表层。林冠层影响最大——稀疏则下层光照多、发育好，稠密则下层光少、发育差。
- 其他群落
草原：草本层、地表层、根系层（根系层重要性大于其他群落）。
水生群落：由光、温度、氧气的垂直分布决定，夏季湖泊自上而下分 表水层、斜温层、静水层（约4℃）、底泥层（表水层是光合主场所，底泥层进行腐败分解）。 - 层次与动物多样性
群落层次越多，动物种类越多（草原层次少、种类少；森林层次多、种类多）。
36.1.2 从赤道到北极分布着多种多样的陆地生物群落·
- 1. 热带森林 ★
含热带雨林、热带季相林、热带干旱林。热带雨林最典型，分布于南北纬 10° 间赤道带，终年炎热多雨。
最突出特点是动植物种类的多样性（生物种类约占全球已知动植物的一半），但每个物种种群密度不大。约 90% 的非人灵长动物生活于此。 - 2. 温带森林
含温带针叶林（垂直分层不明显，林冠密、林下弱，螨类为枯落层优势类群）和温带阔叶林（分林冠层、下木层、灌木层、地面层 4 层；栎树林仅约 6% 阳光到达底层）。
- 3. 寒带针叶林（泰加林）
约覆盖陆地表面 11%，分布于欧亚、北美北部（我国大小兴安岭、长白山）。严寒大陆气候，多受 永冻层 影响（阻止水下渗、保持土壤湿度）。针叶适应：叶针状、角质膜增厚、气孔内陷以减弱蒸腾。主要食植动物为驯鹿、驼鹿、麋鹿。
- 4. 草原和热带稀树草原
草原 曾覆盖 42%、现约 12%，年降水 250～800mm，几乎完全由绿色禾草组成，根系深浅不同以避免竞争。
热带稀树草原 分布于非洲中南部等，年降雨 500～2000mm 且季节波动明显；垂直结构不发达但水平结构明显。全球仅 3 大草原进化出失去飞翔能力的鸟（美洲鸵、鸵鸟、鸸鹋）。 - 5. 荒漠
约占陆地 26%，雨量少、蒸发量大（是降水的 7～50 倍），年降水常不足 150mm。优势植物为蒿属、藜属灌木、肉质旱生植物。动植物都采取避开干旱的对策：植物以种子度过旱期，动物旱季夏眠或冬眠。
- 6. 苔原（冻原）
分布于寒带针叶林以北环北冰洋地带及高山。特点：严寒、生长季短、雨量少、无树木。植被结构简单，几乎完全依靠无性繁殖。优势脊椎动物是草食动物（旅鼠、雪兔、驯鹿、麝牛）。
36.2 物种在群落中的生态位·
36.2.1 生态位表示物种在群落中的地位、作用和重要性·
- 生态位（niche） ★
物种利用群落中各种资源的总和，以及与其他物种相互关系的总和，表示物种在群落中的 地位、作用和重要性。不仅取决于生活在何处，还取决于它吃什么、被什么吃及各种种间关系。
- 基本生态位 vs 实际生态位 ★
基本生态位（fundamental niche）：按生理要求和资源可能占领的全部生态位。
实际生态位（realized niche）：因物种相互作用（主要是种间竞争）实际占领的生态位，比基本生态位窄。 - 藤壶实验（康奈尔）
深水区 Semibalanus 常把 Chthamalus 排挤掉；清除 Semibalanus 后 Chthamalus 可轻易占据深水区（说明无生理障碍）。故 Chthamalus 基本生态位含深浅两区，实际生态位仅限浅水区；Semibalanus 两者相同（都在深水区）。
36.2.2 生态位重叠和同域物种的资源分配·
- 生态位重叠（niche overlap） ★
两物种利用同一资源时发生。
- 竞争排斥原理（competitive exclusion principle） ★
两个生态位完全重叠的物种竞争有限资源时，竞争优势者会把另一物种完全排除。故同一群落中不可能有两物种生态位完全相同。部分重叠 时，各自占有一部分无竞争空间可实现共存，重叠部分最终被优势者占有。
- 重叠≠竞争 ★
资源丰富时两物种可共同利用同一资源而互不损害（如蜜蜂采蜜）。生态位重叠本身不一定伴随竞争，只有资源短缺时才发生竞争。
- 资源分配（减少竞争的方式）
同域物种常通过 食物特化、空间垂直分离、空间水平分离 减少生态位重叠。若一方缺失，另一方会扩大其活动范围（间接证明竞争关系）。这种资源分配是自然选择的产物，使生境资源充分利用，一个群落能容纳尽可能多的物种。
36.3 群落的演替及其实例·
36.3.1 群落的演替是有规律、有一定方向和可预测的·
- 演替（succession） ★
一些植物取代另一些、一个群落取代另一个的现象（弃耕农田→野草→灌木→森林），直到出现稳定群落才终止。是 有规律、有一定方向、可预测 的自然过程。
- 演替系列与阶段
完整演替过程称 演替系列，所经历的每个具体群落称 演替系列阶段（时间长短不一，寒冷区先锋阶段需 25～30 年，热带仅 3～5 年）。
- 原生演替 vs 次生演替 ★
原生演替（primary succession）：从未生长过植物的裸岩、沙丘、湖底开始。
次生演替（secondary succession）：原生群落被毁灭后在其基质上进行（火灾、洪水、弃耕、砍伐后），如次生林。
原生演替历时更长——基质环境贫瘠严酷；次生演替基质肥沃温和，还留有有机质和生命胚种（孢子、种子）。
36.3.2 从湖泊到森林要经历 5 个演替阶段 ★·
每个群落在发展的同时都改变着环境，使环境越来越不利于原群落却为下一群落创造条件。
- 裸底阶段
几乎无植物扎根，最早出现浮游生物，死后沉积湖底形成薄层有机物；泥沙与有机物混合铺出软泥，为沉水植物定居创造条件。
- 沉水植物阶段
轮藻、眼子菜、金鱼藻等在湖底扎根，使软泥更坚实、富含有机质；出现蜻蜓稚虫、蜉蝣、小甲壳类。
- 浮叶根生植物阶段
湖底垫高、湖水变浅，睡莲、荇菜等根扎湖底、叶浮水面；浮叶遮光排挤沉水植物，动物种类多样化。
- 挺水植物阶段
芦苇、香蒲、白菖、泽泻等根扎湖底、茎挺出水面；用肺呼吸的螺代替用鳃呼吸的螺。
- 森林群落阶段（顶极）
湖泊演变为沼泽（湿生草本群落）→ 湿生灌木 → 树木（杨、榆、槭）→ 耐阴树种（山毛榉、铁杉、枞、雪松）取得优势，成为稳定的森林群落。
36.3.3 群落演替的终点是顶极群落·
- 顶极群落（climax） ★
群落演替到与环境处于平衡状态时便不再进行，此平衡状态即顶极群落。结构最复杂最稳定，不受外力干扰则永远保持原状。
- 能量判据 ★
演替早期 P>R（总生产量>呼吸量），净生产量高、生物量增加；随演替进行呼吸消耗增多，当 P=R 时演替不再进行（达顶极），总生产量全部用于群落维持。
- 顶极群落 vs 演替中群落（表 36-1 要点）
| 特征 | 顶极群落 | 演替中群落 |
|---|---|---|
| 生物大小/寿命 | 大、长 | 小、短 |
| 生活周期 | 长、复杂 | 短、简单 |
| 物种多样性 | 高 | 低 |
| 群落结构层次 | 复杂 | 简单 |
| 食物链类型 | 以腐食为主 | 以捕食为主 |
| 群落净生产量 | 低 | 高 |
| 有机物总量 | 多 | 少 |
| 无机物循环 | 封闭 | 开放 |
| 营养保持能力 | 强 | 弱 |
| 内部共生关系 | 发达 | 不发达 |
| 抗干扰能力 | 强 | 弱 |
| 总生产量/呼吸量 | =1 | >1 |
| 熵 | 低 | 高 |
补充：早期生物产大量小种子利于散布，顶极群落生物只需少量大种子；森林顶极群落中树木实生苗都能在阴暗环境缓慢正常生长，否则无法自我更新。
速记要点·
- 垂直结构 由 植物生长型 决定；层次越多动物种类越多。
- 六大陆地群落：热带森林（多样性最高）、温带森林、寒带针叶林（永冻层）、草原/热带稀树草原、荒漠（避旱对策）、苔原（无树、无性繁殖）。
- 生态位：基本>实际；竞争排斥原理（完全重叠者排除，部分重叠可共存）；重叠≠竞争（资源短缺才竞争）。
- 演替：原生（裸地、历时长）vs 次生（毁后、历时短）；湖泊→森林 5 阶段；顶极群落 P=R。