电子传递与氧化磷酸化

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电子传递与氧化磷酸化·

由人手生成

呼吸链·

  • 生物氧化

    有机分子在体内彻底分解为CO2与H2O
    能量逐步释放，氧化过程中 形成的还原性辅酶 提供电子传递链重新氧化
    e-沿着电子传递体转移，最终与氧结合形成H2O

  • 地点

    • 原核生物：质膜
    • 真核生物：线粒体内膜

呼吸链按电子亲和力排列


  • 氧化呼吸链
    • NADH氧化呼吸链： $ \ce{ NADH -> 复合体I -> Q -> 复合体III -> Cytc -> 复合体IV -> O_2 } $
    • FADH2氧化呼吸链： $ \ce{ FADH_2 -> 复合体II -> Q -> 复合体III -> Cytc -> 复合体IV -> O_2 } $
  • 复合体I：NADH-Q还原酶（NADH脱氢酶）（质子泵）

    850kDa >=34条多肽链

    • 辅基/辅酶
      • FMN

        $ \ce{ FMN <=>[ 2H^+ + 2e^- ] FMNH_2 } $

      • 铁硫聚簇

        有3种（Fe-S 2Fe-2S 4Fe-4S）

      • CoQ

        位于线粒体内膜，官能团：苯醌
        结合H+与e-形成半醌（CoQH）
        再结合H+与e-形成CoQH2

    • 传递过程

      复合体I中的传递过程

  • 复合体II：琥珀酸-Q还原酶

    在三羧酸循环中 琥珀酸脱氢酶在反应时 将其辅基FAD->FADH2，其后FAD将H+与e-传递给 铁硫聚簇

    • 传递过程

      复合体II中的传递过程

  • 复合体III：细胞色素还原酶

    位于线粒体内膜
    将H+与e-传递给 Cytc

    • 辅基/辅酶
      • Cytb562（bH / bK）
      • Cytb566（bL / bT）
      • Cytc1
      • 铁硫聚簇
    • Q循环（质子泵）
      1. $ \ce{ CoQH_2 ->[ H^+ + e^- （此时CoQH_2变为CoQH） ] （H^+泵出膜外）复合体III中的铁硫聚簇 -> Cytc_1 -> Cytc } $
        $ \ce{ CoQH ->[ H^+ + e^- （此时CoQH变为CoQ） ] （H^+泵出膜外）b_L -> b_H -> Q（此时CoQ变为CoQH） } $
      2. $ \ce{ CoQH_2 ->[ H^+ + e^- （此时CoQH_2变为CoQH） ] （H^+泵出膜外）复合体III中的铁硫聚簇 -> Cytc_1 -> Cytc } $
        $ \ce{ CoQH ->[ H^+ + e^- （此时CoQH变为CoQ） ] （H^+泵出膜外）b_L -> b_H -> QH（此时CoQH变为CoQH_2）} $
    • 传递过程

      复合体III中的传递过程

  • 细胞色素Cyt

    以 铁卟啉为辅基，电子传递蛋白质的总称

    • 血红素A
      • Cyta
      • Cyta3
    • b型血红素
      • Cytb
    • c型血红素
      • Cytc

        负责在复合体III与复合体IV之间传递电子 能溶于水 13kDa 104个残基

      • Cytc1
  • 复合体IV：细胞色素氧化酶

    嵌在线粒体内膜上的跨膜蛋白

    • 辅基
      • Cyta-CuA
      • Cyta3-CuB
    • 传递过程

      复合体IV中的传递过程


  • 呼吸链的抑制剂
    • 抑制NADH-Q还原酶
      • 鱼藤同
      • 安密妥
      • 杀粉蝶均速
    • 抑制Cytb
      • 抗霉素A
    • 抑制Cyta/Cyta3
      • CN-
      • CO
      • N3-

氧化磷酸化·

高能磷酸化合物的生成，包括：

  • 底物水平磷酸化

    TAC中GTP的产生，EMP中PG/PA激酶催化反应中产生的ATP

  • 光合磷酸化
  • 氧化磷酸化

    呼吸链中磷酸化的过程，氧化与磷酸化的偶联


  • P/O比

    指 一对电子 经过呼吸链传递给 1/2 O2 过程中 生成的ATP数目

    • NADH + H+ 经过呼吸链 P/O比为 2.5
    • FADH2 经过呼吸链 P/O比为 1.5
  • ATP合成机制
    • 化学渗透假说

      质子泵造成的质子浓度梯度 使 H+泵出-回流，形成氧化-还原回路

    • ATP合酶（复合体V）

      回流时经过其。由F0与F1两部分组成。线粒体内膜表面的一层规则间隔排列的球粒状蛋白

      • F0

        由4种不同肽链组成，形成疏水的质子通道

      • F1

        由5种9条肽链组成，伸向基质的球状蛋白

      • 结合变换机制

        H+回流带动ATP合酶在三种构象间变换，使ADP与Pi结合生成ATP

  • 抑制剂
    • 解偶联剂

      带回H+的物质

      • DNP
      • FCCP
    • 氧化磷酸化抑制剂

      作用于F0F1-ATP酶的物质

      • 双环己基碳二亚胺
      • 寡霉素
    • 离子载体抑制剂

      作用于离子载体的物质

      • 缬氨霉素
      • 短杆菌肽
  • 穿梭途径
    • 甘油-3-磷酸穿梭途径

      在线粒体外，二羟丙酮磷酸在 3-PG脱氢酶的作用下结合NADH的H 反应为 3磷酸甘油，
      3磷酸甘油渗透进入 线粒体内膜 在 3-PG脱氢酶的作用下脱下H（由FAD结合） 反应为 二羟丙酮磷酸，二羟丙酮磷酸再渗透出去参与下一轮反应。
      3磷酸甘油穿梭途径

    • 苹果酸-天冬氨酸穿梭途径

      在线粒体外，草酰乙酸在 E1的作用下结合NADH的H和H+ 反应为 苹果酸，
      苹果酸由P1转运进入 线粒体内 在 E1的作用下脱下H（由NAD+结合） 反应为 草酰乙酸，
      随后草酰乙酸和 Glu在E2的作用下 反应为天冬氨酸与α-KG
      α-KG经P1转运出 线粒体
      天冬氨酸经P2转运出线粒体
      随后天冬氨酸和 α-KG在E2的作用下 反应为草酰乙酸与Glu。下一轮反应。
      苹果酸-天冬氨酸穿梭途径

  • 调控

    当ADP作为关键物质对氧化磷酸化调节时，称为呼吸控制
    ADP含量升高时，促进氧化磷酸化产生ATP
    五种呼吸状态


考点总结及名词解释·

有待补充

本章名词·

呼吸链｜respiratory chain　⭐真题

呼吸链是线粒体内膜上由一系列电子载体（包括复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ等）按电子亲和力递增顺序排列构成的电子传递链，负责将还原型辅基（NADH和FADH₂）脱下的电子经有序传递最终交给分子氧生成水。电子传递释放的自由能驱动质子从线粒体基质泵出到膜间隙，形成跨膜质子电化学梯度，进而驱动ATP合成，此过程即氧化磷酸化。其中复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ具有质子泵功能，而复合体Ⅱ仅传递电子。

化学渗透假说｜chemiosmotic hypothesis　⭐真题

化学渗透假说（chemiosmotic hypothesis）是1961年由英国生物化学家Peter Mitchell提出的解释氧化磷酸化中电子传递与ATP合成偶联机制的假说。该假说认为，电子传递过程驱动质子跨线粒体内膜从基质转运至膜间隙，形成质子电化学梯度；质子通过ATP合酶回流时释放能量，驱动ADP磷酸化合成ATP。

解偶联剂｜uncoupling agent　⭐真题

解偶联剂是一类通过消除跨膜质子梯度使电子传递与ATP形成过程解偶联的化学试剂。它们不抑制电子传递，但使电子传递产生的自由能以热能形式散失，导致氧和燃料底物过度消耗而无能量贮存。典型的解偶联剂是弱酸性亲脂试剂如2,4-二硝基苯酚（DNP），其作用只抑制氧化磷酸化的ATP形成，不影响底物水平磷酸化。

磷-氧比｜P/O ratio　⭐真题

磷-氧比（P/O ratio）是指氧化磷酸化过程中每消耗一个氧原子所合成的ATP分子数，也可视为一对电子经呼吸链传递给氧时生成的ATP分子数。实验测定每消耗1个O原子约合成3个ATP分子。P/O比反映了呼吸链电子传递与ATP合成的偶联效率，用于推断氧化磷酸化的偶联部位。

氧化磷酸化｜oxidative phosphorylation　⭐真题

氧化磷酸化是指与电子传递链相偶联的由ADP形成ATP的过程。还原型辅酶（如NADH和FADH2）脱下的氢经电子传递链传递给氧，释放的自由能驱动ADP磷酸化生成ATP。此过程与底物水平磷酸化有原则区别，其P/O比约为3。该偶联机制目前普遍接受化学渗透假说。

放氧复合体｜oxygen-evolving complex

放氧复合体是位于光系统II（PS II）类囊体膜腔侧的含锰蛋白复合物，负责催化水的光解反应，生成氧气、质子和电子，为光合电子传递链提供初始电子供体。

NADH｜NADH

NADH是还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，作为高能电子载体，主要在呼吸链中通过NADH-Q还原酶（复合体Ⅰ）将电子传入电子传递链，自身氧化为NAD⁺，驱动质子泵出并参与ATP合成。细胞溶胶中的NADH不能直接穿过线粒体内膜，但可借助3-磷酸甘油穿梭或苹果酸-天冬氨酸穿梭将其电子转入线粒体。与NADPH不同，NADH的功能侧重于通过氧化磷酸化提供ATP。

氧化还原反应｜redox reaction

氧化还原反应是涉及电子从供体转移到受体的化学反应。在生物化学中，电子转移可以两种形式进行：以电子本身直接转移，或作为一个氢原子（一个质子和一个电子）被转移。一个还原当量指参与反应的一个电子。生物氧化即是由一系列氧化还原反应构成，在细胞呼吸中通过代谢物脱氢、辅酶还原及电子传递链逐步释放能量。

3-磷酸甘油｜glycerol 3-phosphate

3-磷酸甘油是甘油磷酸穿梭途径中的电子载体，在细胞溶胶中由3-磷酸甘油脱氢酶催化NADH将电子转移给磷酸二羟丙酮而形成。它能够穿过线粒体外膜，在内膜上将电子传递给线粒体3-磷酸甘油脱氢酶的辅基FAD，生成FADH₂，自身则重新氧化为磷酸二羟丙酮返回细胞溶胶，完成一次穿梭。通过这一过程，胞质NADH的电子被间接送入线粒体电子传递链，由于电子传递中介体为FAD而非NAD⁺，其氧化磷酸化产生的ATP数少于以NAD⁺为传递体的途径。

ATP合酶｜ATP synthase

ATP合酶是一类利用跨膜质子动力驱动ATP合成的多亚基复合体。它由膜内形成质子通道的F₀单元和膜外催化ATP合成的F₁单元构成，整体形似花朵。该酶定位于线粒体内膜、叶绿体类囊体膜或细菌质膜，质子顺浓度梯度经F₀回流时，促使F₁将ADP与无机磷酸合成ATP，并释放紧密结合的ATP分子。

ATP结合盒转运子A1｜ATP-binding cassette transporter A1

ATP结合盒转运子A1(ATP-binding cassette transporter A1，ABCA1)是一种依赖ATP的膜转运蛋白，属于ATP结合盒转运蛋白超家族。它利用ATP水解释放的能量，将细胞内过量胆固醇和磷脂转运至细胞外，与载脂蛋白A-I结合，参与高密度脂蛋白(HDL)的生成，在胆固醇逆向转运和维持细胞脂质稳态中起关键作用。

场致电离｜field ionization

场致电离是质谱技术中常用的一种离子化方法，通过在电极间施加高电压梯度，使气态样品分子在强电场中发生隧道电离，形成分子离子，该技术能量较低，有利于获得分子离子峰并减少碎片。

C1复合物｜C1 complex

C1复合物是补体经典途径的第一个成分，由C1q、C1r和C1s亚单位组成，在钙离子依赖下形成大分子复合物，能识别并结合抗原-抗体复合物，进而启动补体活化的级联反应。

C2复合物｜C2 complex

C2复合物是补体激活经典途径中由补体组分C4b与C2结合形成的酶复合物，具有C3转化酶活性，可裂解C3为C3a和C3b，从而推动补体级联反应。

cdk-周期蛋白｜cdk-cyclin

cdk-周期蛋白是依赖于周期蛋白的激酶（cdk）与周期蛋白结合形成的复合物，控制真核生物细胞周期的进程。它通过有关蛋白质的磷酸化和去磷酸化发挥重要的调节作用。

标准氧化还原电势｜standard redox potential

标准氧化还原电势是指在标准条件（通常为25°C、各反应物浓度均为1 mol/L、气体分压为101.325 kPa）下，某氧化还原电对相对于标准氢电极的电极电势。它反映了该电对中氧化态物质得电子被还原的趋势，电势值越正，氧化能力越强，可用于判断氧化还原反应的方向和计算反应平衡常数及自由能变化。

多酶复合体｜multienzyme complex

多酶复合体是由多种不同酶蛋白组装而成的复合物，各酶协同催化一系列连续的化学反应。在脂肪酸合酶复合体中，包含7种酶活性，凭借酰基载体蛋白作为“摆臂”，将反应中间物从一个酶活性中心传递至下一个，从而高效完成脂肪酸合成。此类结构确保了代谢途径中中间产物的快速转化，避免其扩散。

F菌毛｜F pilus

F菌毛是由F质粒（致育因子）编码的一种性菌毛，呈中空管状，由菌毛蛋白（pilin）聚合而成，其修饰和装配需多个tra基因参与。它参与细菌接合作用，介导供体菌与受体菌之间的细胞接触和稳定配对，是接合过程中遗传物质转移的关键结构。

F性菌毛｜F pilus

F性菌毛是由大肠杆菌F质粒编码的中空管状结构，由菌毛蛋白亚基聚合而成。它由转移区基因簇中的traA基因编码主要亚基，并在至少12个其他tra基因参与下完成修饰和装配。F性菌毛在细菌接合过程中起核心作用，介导供体菌与受体菌相互接触，从而启动DNA转移。

辅酶Q｜coenzyme Q

辅酶 Q 是一种存在于线粒体内膜的脂溶性辅酶，可结合膜蛋白或呈游离状态。它在电子传递链中接受 NADH-Q 还原酶、琥珀酸-Q 还原酶等多种黄素酶类脱下的电子和氢原子，处于中心枢纽地位。辅酶 Q 与蛋白质结合不紧密，能在黄素蛋白和细胞色素之间作为灵活的电子载体。其分子含有由异戊二烯单位构成的碳氢长链，哺乳动物中主要为含 10 个单位的形式（Q10）。

复合体｜complex

复合体是由两个或两个以上分子（多为蛋白质，也常结合辅基或核酸）通过非共价相互作用组装而成的具有一定结构和功能的集合体。它们可形成如电子传递链中的复合体Ⅲ、光合作用中的集光复合体和光系统复合体，或脂肪酸合酶等多酶复合体，以实现代谢底物在酶活性中心间的定向传递和高效催化。

固氮酶还原酶｜nitrogenase reductase

固氮酶还原酶（nitrogenase reductase）是固氮酶复合体的组分，又称铁蛋白或组分Ⅱ，含铁硫簇，负责将电子传递给钼铁蛋白，并水解ATP驱动电子传递，为氮分子还原提供能量和电子。

过氧化物酶｜peroxidase

过氧化物酶是一类以过氧化氢为电子受体催化底物氧化的酶，广泛存在于生物体中，具有清除过氧化氢、参与防御反应等功能。

过氧羟自由基｜hydroperoxyl radical

过氧羟自由基（hydroperoxyl radical，HO₂·）是超氧阴离子（O₂·⁻）经质子化生成的自由基，是活性氧物种之一。其化学性质活泼，具有较强的氧化性，可在生物体内参与氧化还原反应和自由基链式过程。

琥珀酸-Q还原酶｜succinate-Q reductase

琥珀酸-Q还原酶是线粒体电子传递链中的一种酶复合体，负责将FADH2所载的电子对传递给辅酶Q，使电子进入后续呼吸链。该酶本身不具有质子泵功能，不能直接驱动质子跨膜转运，但通过传递电子参与建立质子梯度并间接推动ATP合成。

化学渗透机制｜chemiosmotic mechanism

化学渗透机制是由Peter Mitchell于1961年提出的解释氧化磷酸化能量偶联的假说。该机制认为，电子传递链在传递电子过程中将质子从线粒体基质泵到膜间隙，形成跨膜的质子电化学梯度（质子驱动力）。质子通过ATP合酶回流时，释放的自由能驱动ADP与Pi合成ATP。

还原当量｜reducing equivalent

还原当量指参与氧化还原反应的一个电子，无论其以单独电子还是氢原子（含一个电子和一个质子）的形式转移。在生物氧化中，还原当量常通过氢原子或电子直接转移的方式传递，NADH和FADH₂等还原型辅酶是其主要载体。它用于量化电子转移数目，是电子传递和氧化磷酸化过程中的基本单位。

解偶联蛋白｜uncoupling protein

解偶联蛋白（uncoupling protein）是存在于褐色脂肪线粒体内膜上的一种蛋白质，也称产热蛋白。它通过控制线粒体内膜对质子的通透性，消除跨膜质子梯度，使电子传递与ATP合成分离（解偶联），从而将氧化释放的能量以热能形式散发，参与激素调控的产热过程。

聚阳离子｜polycation

聚阳离子是一类带有多个正电荷的高分子化合物，如DEAE-葡聚糖。它能与带负电的DNA结合，并促使细胞吸收外源DNA，常用于外源基因导入动物细胞的转染方法。

抗氧化剂｜antioxidant

抗氧化剂是指能够清除自由基、抑制氧化损伤的物质。在体内，胆红素是一种重要的内源性抗氧化剂，可高效消除过氧羟自由基（HO2），每分子胆红素结合两分子HO2后转变为胆绿素，胆绿素又可被还原再生为胆红素，其与清蛋白结合后对过氧化物的消除率是维生素C的10倍。

乐于推出电子的体系｜electron-donating system

乐于推出电子的体系是指在氨基转移反应中，由5’-磷酸吡哆醛（PLP）与酶分子赖氨酸残基的ε-氨基结合形成的希夫碱，并与吡啶环共轭所构成的共轭体系。该体系能够有效地推动电子转移，促进氨基的接受与传递，因此在酶学中被称为“乐于推出电子的体系”。

NAD+还原酶｜NAD+ reductase

NAD⁺还原酶是催化氧化型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD⁺）还原为还原型（NADH）的一类酶，通常参与将电子和质子从供体转移到NAD⁺的氧化还原反应，生成的NADH作为重要的还原力载体，在能量代谢和生物合成中发挥作用。

NADH脱氢酶｜NADH dehydrogenase

NADH脱氢酶（NADH dehydrogenase），又称NADH-Q还原酶或复合体I，是真核生物线粒体内膜上的一个大型蛋白质复合体，相对分子质量约880000，由约46种亚基组成，分别由细胞核和线粒体基因组编码。该酶是电子传递链的第一个质子泵，催化NADH氧化，将两个高势能电子转移至辅基FMN，产生FMNH₂和NAD⁺，同时将质子从线粒体基质泵至膜间隙。其活性可被鱼藤酮、安密妥等抑制剂阻断。

OxyS｜OxyS

OxyS是一种在大肠杆菌中响应氧化应激诱导表达的小RNA，可通过与靶mRNA碱基配对，在翻译水平上调节基因表达，从而参与细胞对氧化损伤的适应性反应。

Q循环｜Q cycle

Q循环是线粒体呼吸链复合体Ⅲ中辅酶Q的电子传递机制，电子从QH₂传递至细胞色素c并非一次性完成，而是分为两个阶段依次转移。

氢负离子｜hydride ion

氢负离子（hydride ion）是氢原子获得一个电子形成的阴离子（H⁻），是生物体内电子传递的一种形式。在代谢的氧化还原反应中，常以氢负离子形式转移电子，通常由NADH等辅酶介导参与脱氢酶反应。例如，在核糖核苷酸还原过程中，氢负离子从半胱氨酸残基转移至核糖C2位，完成还原步骤。氢负离子具有很强的还原性，是重要的代谢中间物。

生物氧化｜biological oxidation

生物氧化是指有机分子在细胞内氧化分解成二氧化碳和水并释放出能量的过程，实质是需氧细胞中一系列酶催化的氧化还原反应，又称细胞氧化或细胞呼吸。其特点是在体温条件下逐步进行，能量分次释放并被有效捕获，避免体温骤升。过程中代谢物脱氢使NAD⁺或FAD还原为NADH或FADH₂，后者通过电子传递链将电子传递给氧。

细胞色素b6f｜cytochrome b6f

细胞色素b6f是光合作用电子传递链中的一种多亚基膜蛋白复合体，含有细胞色素b6和细胞色素f等血红素辅基，在类囊体膜上介导从质体醌到质体蓝素的电子传递，并伴随质子跨膜转移，功能上类似于线粒体的细胞色素bc1复合体。

细胞色素b6f复合体｜cytochrome b6f complex

细胞色素b6f复合体是类囊体膜上的膜蛋白复合体，在光合电子传递链中介于光系统Ⅱ和光系统Ⅰ之间，接收质体醌传来的电子，并将电子传递给可溶性电子载体质体蓝素（PC），同时伴随质子跨膜转运。

细胞色素c｜cytochrome c

细胞色素c是一种含有血红素辅基的电子传递蛋白质，属于细胞色素c类。它是相对分子质量约13000的球形水溶性蛋白质，由104个氨基酸组成的单一多肽链，直径3.4nm，是唯一能溶于水的细胞色素。它定位于线粒体内外膜间隙，通过交替与复合体Ⅲ的细胞色素c1和复合体Ⅳ接触，在两者之间传递电子，参与呼吸链电子传递。

细胞色素还原酶｜cytochrome reductase

细胞色素还原酶又称复合体Ⅲ、辅酶Q-细胞色素c还原酶或细胞色素bc1复合体，是线粒体呼吸链中的关键酶复合物。它催化还原型辅酶Q(QH₂)的氧化和细胞色素c的还原，将电子从QH₂传递给细胞色素c，自身含有铁硫中心等电子传递组分。该酶分阶段传递QH₂的两个高势能电子，是电子传递链中偶联质子跨膜转运和能量转换的重要位点。

细胞色素氧化酶｜cytochrome oxidase

细胞色素氧化酶，又称细胞色素c氧化酶或复合体Ⅳ，是位于线粒体内膜的跨膜蛋白质复合体。它含有多个亚基，其氧化还原活性中心包括两个a型血红素（血红素a和a₃）和三个铜离子。在电子传递链中，该酶接受还原型细胞色素c的电子，经CuA双核中心、血红素a传递至血红素a₃-CuB双核中心，最终将分子氧还原为水。

氧化还原电势｜redox potential

氧化还原电势是衡量氧化还原电对得失电子能力的物理量，反映电子转移的趋势。在生物化学中，电子转移可采取直接电子转移、氢原子转移、氢负离子转移或与氧直接结合等形式，常用“还原当量”表示参与反应的一个电子（无论传递形式）。电子传递链上各载体的氧化还原电势变化是自由能释放和质子梯度建立的基础，从而驱动氧化磷酸化。

氧化磷酸化抑制剂｜oxidative phosphorylation inhibitor

氧化磷酸化抑制剂是一类干扰氧化磷酸化过程的化学试剂，其作用特点是同时抑制氧的利用和ATP的合成，但不直接阻断电子传递链上电子载体的作用。

氧镝离子｜oxonium ion

氧镝离子是糖原磷酸化酶催化反应中形成的带正电荷的氧原子中间体，由无机磷酸协助糖苷氧质子化导致糖苷键断裂而产生，具有半椅状构型，随即接受正磷酸攻击生成1-磷酸葡糖。

线粒体呼吸｜mitochondrial respiration

线粒体呼吸是指在线粒体内膜上，将代谢物脱下的氢经电子传递链传递，最终与氧结合生成水，并偶联ADP磷酸化生成ATP的过程。该过程的关键是电子传递链上的复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ作为质子泵，将质子从基质泵至膜间隙，形成跨膜质子梯度，驱动ATP合酶合成ATP。细胞质中的NADH可通过苹果酸-天冬氨酸穿梭进入线粒体参与呼吸。多种抑制剂如鱼藤酮、抗霉素A和氰化物可分别阻断电子传递链的不同部位。

抑制因子｜repressor

抑制因子（repressor）是一种调节基因转录的蛋白质，通常结合于操纵基因等特定DNA序列，通过空间位阻等机制阻碍RNA聚合酶与启动子的结合或移动，从而抑制下游基因的转录。

诱导物｜inducer

诱导物是一类能与阻遏蛋白结合的小分子，结合后使阻遏蛋白构象改变，从而失去与操纵基因结合的能力，解除对转录的阻遏，启动结构基因表达。在乳糖操纵子中，乳糖等诱导物通过此机制诱导β-半乳糖苷酶等分解代谢酶的合成。

质体醌醇:质体蓝素氧化还原酶｜plastoquinol:plastocyanin oxidoreductase

质体醌醇:质体蓝素氧化还原酶是位于类囊体膜上的多亚基复合体，亦称细胞色素b6f复合体。它催化质体醌醇的氧化和质体蓝素的还原，将电子从光系统Ⅱ传递至光系统Ⅰ，并偶联质子从基质向类囊体腔的跨膜转运，形成质子梯度。

质子动力｜proton motive force

质子动力是指跨线粒体内膜或类囊体膜形成的质子电化学梯度，由膜两侧质子浓度差和电位差共同构成。它源自电子传递链复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ利用电子传递释放的自由能将质子从基质侧泵至膜间隙，是逆浓度梯度的耗能过程。质子动力不直接驱动ATP合成反应，而是通过ATP合酶促使已合成的紧密结合ATP从酶上释放，从而完成氧化磷酸化和光合磷酸化。

质子动势｜proton motive force

质子动势是由跨生物膜的质子浓度差（ΔpH）和膜电位（ΔΨ）共同构成的电化学势梯度，是电子传递过程中质子跨膜转运所储存的能量形式。在线粒体内膜或类囊体膜上，电子传递复合体利用氧化还原反应释放的自由能将质子泵出膜外，形成质子动势。质子动势是驱动ATP合酶催化ADP磷酸化合成ATP的直接动力，质子通过ATP合酶回流时释放能量，促使ATP从酶上释放。

质子梯度｜proton gradient

质子梯度是由生物膜的选择通透性和质子泵作用形成的跨膜质子电化学势差，包括质子浓度差和电位差。在线粒体内膜或类囊体膜上，电子传递链（如复合体I、III、IV）利用氧化还原反应释放的能量将质子从基质侧泵至膜间隙或类囊体腔，建立逆浓度梯度的质子梯度。该梯度储存自由能，是化学渗透假说中氧化磷酸化与光合磷酸化的能量偶联中间形式，驱动ATP合酶催化ATP的合成。

主要色素｜major pigment

主要色素是指在光生物过程（如光合作用）中直接负责吸收光能并驱动光化学反应的色素分子，通常通过作用光谱进行鉴定，如反应中心的叶绿素a，它们将光能转化为化学能，是光能利用的核心色素。

自噬泡｜autophagosome

自噬泡是细胞在分化、衰老、饥饿或病态等条件下，由部分胞质结构和细胞器（如线粒体、内质网）被膜包裹形成的泡状结构。它能与溶酶体融合，借助溶酶体中的水解酶将内含物消化降解，降解产物被细胞重新吸收作为营养物质，是细胞组分更新与物质再利用的重要途径。

苹果酸-天冬氨酸穿梭途径｜malate-aspartate shuttle

苹果酸-天冬氨酸穿梭途径是心脏和肝细胞溶胶中NADH的电子进入线粒体的主要途径。胞质中NADH通过苹果酸脱氢酶将草酰乙酸还原为苹果酸，苹果酸经转运蛋白穿过线粒体内膜，在线粒体基质中重新被氧化为草酰乙酸并生成NADH。草酰乙酸不能直接透膜，而是经转氨基作用生成天冬氨酸后通过转运蛋白回到胞质，再转氨基恢复为草酰乙酸。该穿梭途径可逆，其方向取决于胞质与线粒体基质中NADH/NAD+的比值，最终实现胞质还原当量向线粒体的转移。