真菌多样性的进化
真菌多样性的进化·
由OPUS-4.8生成
真菌是营 吸收异养 的多细胞真核生物。二界系统曾列入植物界，五界系统独立为 真菌界（Fungi）。
真菌不是植物 ★（5点区别）·
- ① 营养方式：无叶绿素、不能光合；分泌分解酶到体外，把大分子分解为小分子再吸收——吸收异养（植物是光合自养）。
- ② 结构：由长丝状 菌丝 反复分支形成菌丝体（植物是细胞-组织-器官层次）。
- ③ 细胞壁成分：真菌为 壳多糖（chitin），植物为纤维素。
- ④ 有丝分裂：真菌在 核内进行，无核膜破碎重建（植物中期核膜解体、在细胞质中进行）。
- ⑤ 有性生殖：真菌通过不同交配型菌丝接近融合（植物是典型卵式生殖）。
真菌是重要的分解者·
- 生态地位
从原生生物演化出3个多细胞真核生物谱系：植物界（生产者，光合自养）、动物界（消费者，吞咽式异养）、真菌界（分解者，吸收式异养）。真菌出现于9亿年前元古宙晚期，4.3亿年前伴随植物登陆。3个主要类型：接合菌、子囊菌、担子菌。
- 菌丝结构
无叶绿素、无质体，营寄生或腐生，储养分主要是 糖原。细胞壁主成分壳多糖。除酵母外由 菌丝（hyphae） 构成：无隔菌丝（一个长管形多核细胞）、有隔菌丝（有横隔，每细胞1~2核）。菌丝分支成网即 菌丝体（mycelium）。
- 菌丝与营养方式相适应 ★
分泌水解酶到体外分解大分子，借菌丝高渗透压吸收。长细菌丝有 巨大表面积，利于分泌酶和吸收。生长极快（一天菌丝可长1000m）。
真菌多样性的进化·
接合菌——有性过程通过配子囊接合完成·
黑根霉（馒头面包上黑霉斑）为常见接合菌，无隔菌丝、单倍性核。
- 无性生殖：直立菌丝顶端膨胀成孢子囊，黑色孢子散落萌发。
- 有性生殖（环境恶劣时）★
不同 交配型（“+”/“-”） 菌丝各长短枝→顶端膨大成 配子囊→接触处细胞壁消失，原生质融合（胞质融合 plasmogamy）→不同交配型核两两融合成二倍体 接合孢子（核融合 karyogamy）→接合孢子囊厚壁休眠抗逆→条件适宜萌发，核减数分裂产"+“”-"孢子。
子囊菌——子囊是有性生殖器官·
火丝菌 为常见子囊菌，有隔菌丝。无性生殖以 分生孢子 完成。
- 有性生殖 ★
菌丝顶端产 精子囊 和 产囊体（有受精丝）→接触后精子囊细胞质和核流入产囊体（两种核但未核融合）→产生产囊菌丝（每细胞一对核）→与营养菌丝共同形成 子囊果（ascocarp）→子囊母细胞中雌雄核融合成合子→一次减数分裂+一次有丝分裂形成8个子核→成为含8个 子囊孢子 的 **子囊（ascus）**→成熟时压力将孢子射出。
- 子囊菌是真菌中物种最多的一类：酵母菌、链孢霉（遗传研究材料）、青霉（青霉素）、冬虫夏草、白粉菌、麦角菌（毒素可治高血压）。
担子菌——担孢子生在担子外面·
蘑菇 为常见可食担子菌，有横隔菌丝。
- 生活史 ★
单倍体 担孢子 萌发成单核菌丝→两条不同交配型菌丝结合，胞质融合但核不融合，形成 双核菌丝体→分枝末端形成 担子（basidium）（相当于子囊菌的子囊）→环境信号使双核菌丝紧密结合成 子实体（担子果 basidiocarp，即蘑菇）→菌盖下侧子实层由担子和侧丝组成→担子中双核融合成合子核→减数分裂形成4个单倍体核→担子顶端4突起各发育成 担孢子。
- 子囊菌与担子菌的关键区别 ★：子囊孢子在 子囊内 形成；担孢子生在 担子外边。
- 真菌生活史的双核期 ★
大多数真菌生活史3期：单倍体期、双倍体期、独特的 双核期（细胞含2种不同核）。核融合成合子后随即减数分裂，故 双倍体期就是合子期，无二倍体多细胞菌丝体阶段。
- 植物病原/食药用担子菌：玉蜀黍黑粉菌、小麦杆锈病菌（病害）；木耳、银耳（食用）、灵芝（药用）。
地衣——生物扩展生存领域的先驱·
- 本质
地衣是 真菌和绿藻（或蓝细菌）的共生体（真菌多为子囊菌）。真菌从光合伙伴获营养，绿藻/蓝细菌从真菌获水、矿物质并受保护——互惠共生。
- 生态意义
能在严峻环境生长，可生于岩石裂缝并促岩石风化成土壤，是生物 占领新陆地的先锋。极干燥时脱水休眠，遇水快速恢复。可活1000年。
- 繁殖与应用
无性生殖：含真菌+绿藻的碎片散布长成新地衣；有性/无性后代须与绿藻重新组合才能生存。北极地衣是驯鹿主要食物，石蕊可作酸碱指示剂。
本章名词·
真菌界｜Fungi
真菌界是真核生物中的一个多细胞谱系，由原生生物演化而来，营吸收式异养，在生态系统中充当分解者。真菌细胞不含叶绿素和质体，储存养分主要为糖原，细胞壁主要成分为壳多糖。除少数单细胞类型外，真菌体由菌丝构成，菌丝反复分枝形成菌丝体。它们通过分泌水解酶到体外将大分子有机物分解为可溶性小分子，再借助菌丝内高渗透压吸收营养。
分解者｜decomposer
分解者是指营腐生生活的异养生物，主要包括细菌、真菌、霉菌、放线菌、土壤原生动物和一些土壤小型无脊椎动物。它们通过分泌胞外酶将动植物残体等复杂有机物分解为简单的无机化合物，归还到环境中，在生态系统的物质循环中发挥关键作用。分解者与生产者、消费者共同构成生物群落的三大功能类群，维持生态系统的物质平衡和能量流动。
担子菌｜Basidiomycota
担子菌是一类真菌，菌丝有横隔，营吸收式异养。其典型特征是通过有性生殖产生担孢子，担孢子着生于棒状担子的外面，这与子囊菌的内生子囊孢子相区别。生活史中具有独特的双核菌丝体阶段，双核菌丝可形成子实体（担子果），在担子中双核融合后经减数分裂产生4个担孢子。常见代表如蘑菇。
菌丝｜hypha
菌丝是构成真菌菌体（除单细胞真菌外）的基本单位，为细长的管状结构。它可分为无隔菌丝（长管形细胞，内含多个核）和有隔菌丝（横隔将菌丝分隔成多个细胞，每细胞含1或2个核）。菌丝通过反复分枝并交织成网，形成菌丝体。菌丝是真菌吸收营养和进行生长的主要结构，在菌根共生中紧密缠绕根表，协助吸收水分和养分。
菌丝体｜mycelium
菌丝体是由菌丝反复分枝形成的网络状结构，构成真菌的营养体。菌丝体由有隔或无隔菌丝组成，如接合菌黑根霉的菌丝体由无隔菌丝构成。菌丝体可通过假根等结构吸收营养，并在适宜条件下参与无性或有性生殖。
蘑菇｜mushroom
蘑菇是担子菌(如Agaricus campestris)的子实体，又称担子果，由双核菌丝和单核菌丝响应环境信号紧密结合形成。其结构包括伞状菌盖和菌柄，菌盖下侧表面为子实层，由棒状担子和不育侧丝组成。有性生殖时，担子内双核融合经减数分裂产生4个单倍体核，并形成4个担孢子着生于担子顶端突起上。蘑菇是常见的可食用真菌。
真菌｜fungi
真菌是一类营吸收式异养的真核生物，细胞不含叶绿素和质体，多数种类由菌丝构成，菌丝反复分枝形成菌丝体。真菌细胞壁主要成分为壳多糖，贮存养分主要为糖原。它们通过分泌水解酶到体外将大分子有机物分解为可溶小分子，然后借助菌丝内的高渗透压吸收，在生态系统中担当分解者角色。部分真菌可与植物形成互惠的菌根，或与藻类（或蓝细菌）形成地衣共生体。
白粉菌｜powdery mildew
白粉菌是一类能侵染植物并引起白粉病的病原真菌。
产囊菌丝｜ascogenous hypha
产囊菌丝是子囊菌有性生殖过程中由产囊体产生的菌丝，其分枝并产生横壁，形成许多每个细胞具一对核的双核细胞。它与单核的营养菌丝共同组成子囊果，并在子囊果中其分枝顶端不断产生子囊母细胞，进而发育为子囊。
产囊体｜ascogonium
产囊体是子囊菌有性生殖过程中由菌丝顶端膨大形成的多核雌性生殖结构，其顶端具一条弯管状的受精丝。受精丝与精子囊接触后，细胞壁融解，精子囊中的细胞质和核流入产囊体，此时产囊体内含有分别来自两方的核但未融合。此后产囊体产生产囊菌丝，进入双核阶段，最终参与子囊果和子囊的形成。
担孢子｜basidiospore
担孢子是担子菌有性生殖中在担子外边形成的单倍体孢子。由担子中的双核融合成二倍体合子核，经减数分裂产生四个单倍性核，分别流入担子顶端突起发育而成。担孢子是担子菌生活史中完成核相交替和传播的重要单位。
担子｜basidium
担子是担子菌有性生殖过程中由双核菌丝分枝末端形成的棒状细胞，相当于子囊菌的子囊。它位于子实层中，在担子内发生核配，双核融合形成二倍体合子核，随即进行减数分裂产生4个单倍性核。担子顶端产生4个突起，每个核分别流入一个突起并发育为担孢子，因此担孢子外生于担子表面。
担子果｜basidiocarp
担子果是担子菌的子实体，由双核菌丝和单核菌丝在环境信号刺激下紧密结合而成。它是担子菌产生有性孢子的结构，通常包括菌盖、菌柄等部分，菌盖下侧表面为子实层，由担子和侧丝组成。担子果的主要功能是在担子外产生担孢子，完成有性生殖。
冬虫夏草｜Cordyceps sinensis
冬虫夏草是麦角菌科真菌冬虫夏草菌寄生在蝙蝠蛾科昆虫幼虫上形成的子座与幼虫尸体的复合体，为名贵中药材。
分生孢子｜conidium
分生孢子是真菌进行无性生殖时从菌丝顶端或分生孢子梗上产生的一种无性孢子。它由菌丝分化形成，萌发后可直接发育为新菌丝体，是子囊菌等真菌常见的无性繁殖方式。在地衣共生体中，真菌产生的分生孢子萌发后需与适合的藻类结合才能形成新的地衣个体。
黑根霉｜Rhizopus stolonifer
黑根霉（Rhizopus stolonifer）是一种常见的接合菌，菌丝体由无隔菌丝组成，核为单倍性，菌丝匍匐生长并具假根伸入基质吸收营养。无性生殖时，从假根相对面长出直立菌丝，顶端形成孢子囊，成熟孢子呈黑色并散落萌发。有性生殖通过不同交配型的配子囊接合完成，先经胞质融合再核融合形成二倍体接合孢子，厚壁具疣状突起，可抵抗恶劣环境。
火丝菌｜Pyronema
火丝菌（Pyronema）是一种常见的子囊菌，菌丝有隔且多分枝。无性生殖通过菌丝顶端产生分生孢子完成；有性生殖时由菌丝顶端形成多核的精子囊和具受精丝的产囊体，经质配后产生双核的产囊菌丝，进而与营养菌丝共同构成子囊果。在子囊果内，产囊菌丝顶端的子囊母细胞经核配、减数分裂和有丝分裂形成含8个子囊孢子的子囊，子囊与隔丝排列成子实层。
接合生殖｜conjugation
接合生殖是有性生殖的初级阶段，主要发生在原生动物（如草履虫）中。两个个体暂时结合，各自的小核经减数分裂后交换部分遗传物质，随后分开并进行分裂。该过程实现了遗传物质的重组，但个体间尚无雌雄分化。
接合孢子｜zygospore
接合孢子是接合菌有性生殖过程中由不同交配型配子囊接合后经核融合形成的二倍体休眠孢子。它具有厚壁，常带有疣状突起，能抵抗干旱等恶劣环境条件。在适宜条件下，接合孢子萌发，厚壁破裂，经减数分裂产生单倍体孢子。
接合菌｜Zygomycota
接合菌（Zygomycota）是一类较早出现的真菌，常见代表如黑根霉。菌丝无隔，匍匐生长并有假根吸收营养。无性生殖时产生孢子囊，有性生殖通过不同交配型的配子囊接合，经胞质融合和核融合形成厚壁的接合孢子，可抵抗不良环境，条件适宜时减数分裂后萌发。
链孢霉｜Neurospora
链孢霉（Neurospora）属于子囊菌门，菌丝有隔且多分枝，无性生殖产生分生孢子，有性生殖通过形成子囊和子囊孢子完成，常用于遗传学研究。
灵芝｜Ganoderma lucidum
灵芝是一种著名的药用真菌，属于担子菌类群，其子实体可供药用。
麦角菌｜ergot
麦角菌是子囊菌门的一种真菌，常寄生在黑麦等禾本科植物的子房，形成紫黑色菌核。其菌核含有麦角生物碱，误食可导致人畜中毒，但在医药上可用于收缩血管、催产等。
木耳｜wood ear
木耳是一类属于担子菌的真菌，营吸收式异养生活；其菌丝有横隔，生活史中具有双核菌丝体阶段，在环境信号刺激下形成子实体；子实体上产生担子，担孢子着生在担子之外。木耳是常见的食用菌。
壳多糖｜chitin
壳多糖（chitin）又称几丁质，是一种多糖，为多数真菌细胞壁的主要成分。它能与蛋白质结合形成糖蛋白，构成具有一定保护和支持功能的结构。
青霉｜Penicillium
青霉(Penicillium)是一类常见的丝状真菌,其菌丝有隔,常腐生于水果等有机物上。无性繁殖时形成分生孢子梗和分生孢子,分生孢子呈青绿色。某些种类如产黄青霉可产生青霉素,有的种类可产生乙烯等挥发性物质,促进果实成熟。
无隔菌丝｜aseptate hyphae
无隔菌丝是一种长管形细胞构成的菌丝，内部不形成横隔，因此含有多个细胞核。它是接合菌等真菌的典型菌丝形态，菌丝反复分枝形成菌丝体。
银耳｜Tremella fuciformis
银耳（Tremella fuciformis）是一种常见的食用担子菌，隶属于银耳目银耳科。其子实体呈白色或浅黄色，胶质半透明，由多数瓣片组成，富含胶质。银耳既可作为滋补食品，亦具一定药用价值，传统医学中认为有滋阴润肺等功效。
有隔菌丝｜septate hypha
有隔菌丝是真菌菌丝的一种类型，由横隔将菌丝分隔成许多细胞，每个细胞内通常含有1个或2个细胞核。与无隔菌丝不同，有隔菌丝中的横隔可以使细胞相对独立，常见于子囊菌和担子菌等高等真菌。菌丝经反复分枝后形成菌丝体，构成真菌的营养体。
玉蜀黍黑粉菌｜Ustilago maydis
玉蜀黍黑粉菌（Ustilago maydis）是一种引起玉米黑粉病的担子菌，属于真菌界担子菌门，是玉米的重要病原菌。
子囊｜ascus
子囊是子囊菌的有性生殖器官，由产囊菌丝顶端的子囊母细胞发育而来。在子囊母细胞中，雌雄核融合形成二倍体合子，随后进行一次减数分裂和一次有丝分裂，形成8个子核，每个子核周围细胞质分离并分泌壁，最终发育为8个子囊孢子。子囊通常与隔丝一起排列形成子实层，成熟时囊内压力增大，有助于孢子的释放。
子囊孢子｜ascospore
子囊孢子是子囊菌有性生殖产生的单倍体孢子，在子囊母细胞中经雌雄核融合形成二倍体合子，再通过减数分裂和有丝分裂形成8个核，每核周围细胞质分离并分泌细胞壁而形成，因此一个子囊通常含有8个子囊孢子。子囊孢子位于子囊内部，成熟时借助子囊压力释放。
子囊果｜ascocarp
子囊果是子囊菌有性生殖过程中由产囊菌丝和营养菌丝共同形成的结构，其内部产囊菌丝顶端产生子囊母细胞并发育为子囊，营养菌丝则形成隔丝，子囊与隔丝共同排列成子实层。
子囊菌｜Ascomycota
子囊菌是真菌界的一个主要类群，菌丝有隔。有性生殖时，由产囊菌丝顶端的子囊母细胞中发生核融合和减数分裂，最终在子囊内形成子囊孢子（通常8个），子囊和隔丝共同构成子实层，包被于子囊果中。无性生殖常通过产生分生孢子进行。子囊菌营吸收式异养，是生态系统中重要的分解者，有些种类与藻类共生形成地衣。