绿色植物多样性的进化·

由OPUS-4.8生成

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约4亿年前志留纪末，大气O₂积累到现今10%，臭氧层可减少紫外线伤害，地壳运动使浅海变低湿平原——为生物登陆准备了条件。率先登陆的是植物，陆生植物是植物界的主干。

绿藻和陆生植物的起源·

藻类不是一个自然类群·

"藻类"是水生光合自养真核生物的通称，并非分类学类群，分属多个门，彼此差异很大。不能笼统谈论藻类与陆生植物的关系，而应具体讨论哪些藻类与陆生植物关系紧密。

一次内共生与二次内共生 ★重点·

• 一次内共生：异养原生生物获得蓝细菌共生者→进化为 绿藻和红藻（质体 两层膜）。
• 二次内共生：红藻/绿藻又进入新宿主食物泡→进化为硅藻、金藻、褐藻等（质体 四层膜：两层内膜来自被吞藻类质体，第三层为宿主质膜，第四层为食物泡）。
• 关键结论

  陆生植物的质体和红藻、绿藻一样，都是第一次内共生产生的；其他藻类是第二次内共生产生的。 陆生植物与绿藻、红藻遗传距离近，组成一个分支系统。藻类整体的系统发生关系主要由核基因（来自共生宿主）决定，而非质体基因——故二次共生藻类与一次共生藻类（及陆生植物）关系甚远（如眼虫藻与锥虫处同一分支）。考虑植物界成员时应排除二次共生的藻类。

陆生植物与绿藻共有的4个衍生性状 ★·

以下4特征为陆生植物和绿藻所 共有且仅有，证明二者来自共同祖先：

• ①质膜上合成纤维素的蛋白质环（圆形；非绿藻藻类呈线状）。
• ②过氧化物酶体酶（减少光呼吸有机产物损失）。
• ③带鞭毛精子的结构（与绿藻精子相似）。

• ④成膜体（phragmoplast）的形成（分裂细胞子核间形成微管→细胞板→新横壁）。

轮藻与陆生植物关系最近·

绿藻含 绿藻门 和 轮藻门。核基因和叶绿体基因分析表明 轮藻门与陆生植物关系最密切。轮藻、鞘毛藻代表最近的两个分支（鞘毛藻有 胞间连丝，轮藻有丝分裂、卵配生殖与陆生植物相似）。轮藻合子外有 孢粉素 抗干燥（与植物孢子壁相似），使后代能长期生活在水线之上。

植物界的分界·

有三种主张：仅陆生植物；陆生植物+全部绿藻（Viridiplantae 绿色植物）；陆生植物+轮藻（Streptophyta 链形植物）。本书采用 绿色植物界（Viridiplantae） 方案（绿藻+陆生植物为单系群），故本章标题为"绿色植物多样性的进化"。

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陆生植物的世代交替和对陆地生活的适应·

生活史中的两个世代交替 ★·

• 与动物的区别

  人/动物生活史仅有的单倍体阶段是配子，无单倍体多细胞个体。植物有两种多细胞个体：二倍体孢子体和单倍体配子体，两世代轮回交替。

• 世代交替模式 ★

  配子体（n）→有丝分裂→配子（n）→受精→合子（2n）→有丝分裂→孢子体（2n）→减数分裂→孢子（n）→发育成配子体。

• 从藻类继承并变化

  藻类的配子和孢子都有鞭毛（游泳）。植物中仅苔藓和蕨类有 带鞭毛的精子，无带鞭毛的卵子和孢子；卵细胞停留在配子体中受精、发育成幼胚。

植物对陆地生活的适应·

适应性状（角质膜表皮、维管组织、根茎叶分化、种子）不是一次形成，而是多次形成的。

• 苔藓植物：初步适应——角质层防蒸发、假根吸水、精子器颈卵器保护合子和胚。配子体占优势，孢子体寄生于配子体，有性生殖需水。
• 蕨类植物：无种子维管植物。维管组织运输并支持；角质膜气孔控制蒸发。孢子体分化出发达根茎叶，较全面适应陆地，但有性生殖仍离不开水。
• 种子植物：关键是有性过程 摆脱对水的依赖。被子植物比裸子植物适应更完善。

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陆生植物多样性的进化·

非维管植物（苔藓植物）——配子体占优势·

代表3个门：苔类、藓类、角苔类。已具适应性状（角质层、假根、配子被细胞包被），但有性生殖离不开水。配子体在世代交替中占优势。

• 藓类生活史（代表） ★

  配子体有类似茎叶的结构（无维管组织，非真正叶茎），能光合独立生活→顶端长配子囊：精子器（antheridium） 产双鞭毛精子，颈卵器 产卵→精子借露水/雨水游至颈卵器受精→合子有丝分裂成 孢子体（孢蒴+蒴柄+基足，寄生于配子体不能独立生活）→孢子母细胞减数分裂产4个单倍体孢子→孢子萌发为原丝体→配子枝。

• 泥炭藓的生态意义

  吸水力极强（自身重量20~50倍），在高山沼泽储水供森林；死骸炭化成泥炭；分枝被压入基质实现营养繁殖（克隆），可使池沼变泥炭窟。

无种子维管植物——孢子体适应陆地·

蕨类，含裸蕨类、石松类、楔叶类、真蕨类。与苔藓不同：①孢子体长大后独立营光合；②有维管组织；③孢子体世代占优势（较大植株、较长生存）。

• 蕨的生活史（代表）

  孢子体有根茎叶分化，叶背孢子囊中孢子母细胞 减数分裂 产同型孢子→萌发成心形 **配子体（原叶体，能独立生活）**→背面生精子器、颈卵器→多鞭毛精子借水游入受精→合子成孢子体伸出，配子体死去。

• 维管植物适应陆地的3方面结构 ★

  角质层、气孔、维管系统、细胞壁木质化的出现使孢子体获得：①调节体内外水分平衡（适应干旱）；②坚强机械支撑（直立于陆地）；③有效运输系统。三者构成完整适应结构。维管植物现占生物量 97%。蕨类"孢子体适应陆地、有性生殖仍依赖水"，是植物界的"两栖类"。

• 石炭纪无种子维管植物繁盛，形成大片湿地森林，是主要 成煤森林。

裸子植物——有性生殖摆脱对水的依赖 ★·

与无种子维管植物2大区别：①出现 花粉和花粉管，受精不再需水为媒介；②出现 种子，加强对胚的保护。仍无真正的花，以孢子叶球为繁殖器官，保留颈卵器；胚珠和种子裸露。含苏铁、银杏、松柏、买麻藤。

• 松树生活史（代表）

  雄球果（小孢子叶）：小孢子母细胞减数分裂产小孢子→3次分裂成 花粉（含粉管细胞、生殖细胞）。雌球果：珠心（大孢子囊）中大孢子母细胞减数分裂产4个大孢子，仅1个发育成 雌配子体（顶端3~5个颈卵器，各含1卵）。花粉有翅随风飘，落到雌球果长出花粉管到颈卵器，生殖细胞分裂成2精子→受精成合子→胚。珠被变种皮，雌配子体变胚乳，整个胚珠变种子。

• 进化优势

  以浪费大量花粉为代价摆脱对水的依赖，加上种子的保护，分布到干旱寒冷地区。有庞大直根系、针状/鳞片状叶、厚角质层、气孔下陷等旱生适应。二叠纪取代无种子维管植物成为主角，直到中生代末让位给被子植物。

被子植物——当今最繁盛的植物 ★·

最早来自白垩纪，新生代成为陆地植被最重要的植物。

• 世代交替

  雄蕊=小孢子叶，花粉囊=小孢子囊，花粉母细胞减数分裂产4小孢子（花粉粒）→有丝分裂成粉管细胞+生殖细胞（雄配子体）→生殖细胞再分裂成2精子。雌蕊心皮=大孢子叶，珠心=大孢子囊，大孢子母细胞减数分裂产4大孢子，1个发育成 7细胞胚囊（雌配子体，含1卵、1含2核中央细胞）。

• 双受精 ★

  花粉管到胚囊释放2精子：1精子+卵→二倍体合子；1精子+2极核→三倍体胚乳母细胞。合子发育成胚（幼孢子体）。

• 被子植物相比裸子植物的特征 ★

  ①多为 虫媒（裸子为风媒），更有效；②胚珠包在心皮子房中（不裸露），子房壁发育成果皮引诱动物传播种子；③传粉后12h内受精、几周产种子（裸子需一年以上）；④双受精，胚乳三倍体（裸子胚乳单倍性）；⑤配子体进一步简化（雄配子体3细胞、雌配子体无颈卵器）；⑥组织分化细致——导管（运输）+纤维（支持）从管胞分化而来，功能优越。

重新适应水生和异养的植物·

生物进化无预设目标。适应陆生是主要趋势，但不排斥少数重新适应水生/异养（由陆生祖先演化而来）。

• 莲：水生被子植物，根状茎有气腔系统（从叶到根）供氧、提供浮力支持。
• 猪笼草：食虫植物，瓶状部特化为捕虫器，分泌蛋白酶消化小虫补充氮源。
• 桑寄生科：半寄生，以吸器从宿主吸取养分水分。