细胞结构与细胞通讯
细胞结构与细胞通讯·
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细胞研究与细胞概貌·
显微镜与细胞学说·
- 细胞之地位
细胞是生物体的基本结构单位和功能单位。多细胞生物中，细胞之间还存在物质、能量与信息交流。
- 显微镜分辨力
人眼分辨力约0.1mm；光学显微镜可达200nm；电子显微镜可达约0.2nm。
光镜打开了细胞研究的大门，电镜进一步显示光镜下不能看清的超微结构。 - 细胞学说
胡克观察软木并命名cell。施莱登提出植物体由细胞构成，施万将此推广到动物。后来又明确：细胞只能由已有细胞分裂产生。
- 电子显微镜
- 透射电镜（TEM）
看样本内部超微结构。
- 扫描电镜（SEM）
看样本表面细微结构。电镜样本需要加工，不能观察活样本。
分级分离·
将细胞打碎后，用不同离心力分离细胞器，以便分别研究其功能。
- 基本过程
匀浆化 → 低温离心 → 逐步提高离心速度，小颗粒后沉淀。
- 典型结果
- 800×g，10min：主要沉淀细胞核和细胞碎片。
- 20 000×g，15min：得到微粒体，即质膜和细胞内膜。
- 150 000×g，3h：得到核糖体。
- 上清液：细胞溶胶。
- 细胞溶胶
细胞质中除细胞器和细胞骨架外的液体部分。含有丰富蛋白质和多种酶，是许多代谢活动的场所。
细胞大小·
- 大小举例
支原体是最小的细胞，直径约100nm；鸟卵可肉眼可见，鸵鸟蛋黄大概是目前最大的动物细胞。棉花、麻纤维也是单个细胞。
- 大小与功能相适应
神经细胞胞体小，但神经纤维可很长，适于传导；鸟卵大，是因其中积累大量卵黄。
- 细胞不能无限变大
多细胞生物体积增加主要靠细胞数目增加，而不是细胞体积增大。
细胞过小装不下生命所需DNA、蛋白质和结构；细胞过大则表面积/体积比下降，物质交换和信息接受受限。
原核细胞与真核细胞·
- 分类
细菌和古核生物为原核细胞；原生生物、真菌、植物、动物为真核细胞。
- 出现时间
原核细胞约35亿年前出现，真核细胞约17亿年前出现。
- 原核细胞特点
无膜包被的细胞核，只有拟核区；染色体为环形DNA。细胞质中有核糖体，但没有其他膜包被细胞器。原核细胞小而结构简单，原文认为不需要细胞骨架。
- 原核细胞表面结构
- 质膜
控制物质进出；膜蛋白可作为受体，或参与呼吸、光合作用等代谢。
- 细胞壁
多数细菌有，起保护与维持形状作用。
- 荚膜
某些原核细胞具有，进一步保护，也有助附着。
- 菌毛与鞭毛
菌毛帮助附着；鞭毛推动细菌在液体中前进。
- 质膜
真核细胞的结构·
动物细胞和植物细胞都有质膜和细胞核。细胞质指除细胞核以外的所有部分，其中有细胞溶胶、细胞器和细胞骨架。
细胞核·
细胞核是真核细胞的控制中心，与代谢、生长、分化有关。遗传物质主要位于核中。哺乳动物红细胞、维管植物筛管细胞成熟后无核，原文说明它们最初有核，后来发育中消失。
- 核被膜
由内外两层膜构成，每层约7～8nm，中间为核周腔。外膜常与糙面内质网相连，外膜上有核糖体。
核被膜内面有核纤层，由核纤层蛋白构成。 - 核孔复合体
核孔直径约50～100nm，一般有几千个；大卵母细胞可达百万。核孔复合体由30～50种蛋白质组成。
大分子进出核不是简单扩散，而有专一性：输入蛋白负责入核，输出蛋白负责出核；大分子依靠核定位信号和受体蛋白完成主动转运。 - 染色质
主要成分为DNA和组蛋白，也有少量RNA和非组蛋白。
- 常染色质
DNA长链展开，染色较淡。
- 异染色质
DNA长链紧缩盘绕，染色较深，常附着于核被膜内面。
- 常染色质
- 核小体
染色质呈串珠状，小珠为核小体，直径约10nm。核心由H2A、H2B、H3、H4各2个分子组成，DNA绕在外围；H1在外侧稳定核小体。
细胞分裂时，染色质进一步浓缩成染色体。 - 核仁
细胞核中球形或椭球形结构，富含蛋白质和RNA。一般1～2个，分裂时消失，分裂后重新形成。
核仁是产生核糖体的细胞器。rDNA成簇分布，其区域称核仁组织者。 - 核基质
除去脂质、几乎全部组蛋白和非组蛋白，再降解DNA后，剩下的不溶性蛋白纤维网架。它维持核形态，也固定许多与核活动有关的装置。
细胞核中的透明物质称核质。
内质网与核糖体·
真核细胞内膜系统包括核被膜、内质网、高尔基体、溶酶体、液泡、质膜等；这些结构可直接相连，也可借转运小泡联系。
- 内质网
由膜形成的小管和潴泡构成；核被膜与内质网膜相连，所以核周腔与内质网潴泡相通。
分为光面内质网和糙面内质网，二者连通但结构与功能不同。 - 核糖体
由rRNA和蛋白质组成，由大、小两个亚基构成，是合成蛋白质的细胞器。核仁与核糖体均无膜包被。
- 游离核糖体
合成在细胞溶胶中起作用的蛋白质。
- 结合核糖体
附着在内质网膜或核被膜上，常合成分泌蛋白、膜蛋白或进入某些细胞器的蛋白质。游离态与结合态核糖体结构相同，作用可转换。
- 游离核糖体
- 光面内质网功能
- 合成脂质：包括脂肪、磷脂、固醇类；合成固醇激素活跃的细胞中光面内质网较多。
- 糖类代谢：肝细胞光面内质网膜中的酶可去除糖磷酸酯的磷酸根，使葡萄糖能进入血液。
- 解毒：常给药物加羟基，提高水溶性，便于排出。药物、酒精可使光面内质网及解毒酶增多，从而提高耐受性。
- 肌肉收缩相关：肌细胞光面内质网可储存Ca2+，受刺激后Ca2+回到细胞溶胶，引发收缩。
- 糙面内质网功能
- 合成分泌蛋白：多肽经膜上小孔进入潴泡并折叠，多数分泌蛋白为糖蛋白。
- 形成转运小泡：分泌蛋白离开内质网，被包在转运小泡中送往下一站。
- 制造膜：把蛋白质和磷脂加到膜上，并形成内膜系统的新组分。
高尔基体·
- 功能总括
可看作细胞内蛋白质的加工、贮存、分拣和转运中心。内质网产物在此继续加工，再送往目的地。分泌旺盛细胞中高尔基体发达。
- 结构与极性
典型高尔基体由一摞扁平潴泡和小泡组成。
- 顺面（接受侧）
靠近细胞核，接受来自内质网的转运小泡。
- 反面（外运侧）
面向质膜，暂存加工产物并形成分泌泡。
- 顺面（接受侧）
- 加工内容
蛋白质和磷脂在高尔基体中可被修饰，如糖蛋白寡糖部分的修饰。高尔基体还可合成多糖，如植物果胶物质和其他非纤维素多糖。
溶酶体·
- 结构与来源
动物、真菌和一些植物细胞中存在，由单层膜包被，通常由高尔基体外运侧出芽形成。
- 酶与环境
含60种以上水解酶，最适pH约5。溶酶体膜上的H+泵维持酸性环境。若酶漏入pH约7的细胞溶胶中，会失去活性。
- 功能
- 消化外界吞入颗粒：溶酶体与食物泡融合，将食物分解为小分子。
- 分解废旧细胞结构：使组成物质重新被细胞利用。
- 相关疾病
溶酶体若发育不全、缺少某些水解酶，可能造成物质不能分解而积累。原文举例为婴儿肝细胞缺乏水解糖原的酶，糖原形成大泡。
液泡·
- 植物液泡
单层膜包被，充满稀溶液。幼嫩植物细胞小液泡少而分散，成熟细胞中可融合为大液泡，甚至占细胞体积95%以上。
- 细胞液
液泡中的液体，含无机盐、氨基酸、糖类、色素等。高浓度细胞液使植物细胞常保持膨胀状态。
- 功能
与花、叶、果实颜色有关；贮存代谢废物；动物或原生生物中也可有特化液泡，如食物泡、收缩泡。
线粒体与质体·
这类细胞器不属于内膜系统。线粒体和叶绿体均有双层膜、环状DNA和核糖体，部分蛋白质可自身合成。
- 线粒体
细胞的“动力工厂”，将糖类等分子中的化学能转为ATP中的能量。
由内外两层膜包被，内有基质。外膜平整，内膜向内折叠成嵴，增加表面积。内膜上有ATP合酶。基质中有DNA和核糖体。
线粒体与细菌大小相似，DNA均为环状，核糖体也相似，原文由此引出线粒体可能由细菌演变而来的设想。 - 质体
植物细胞的细胞器，分白色体和有色体。
- 白色体
常见于分生组织和不见光细胞，可含淀粉、油脂，也可含蛋白质。
- 有色体
含色素，如类胡萝卜素；花、成熟果实、秋天落叶颜色与此有关。
- 白色体
- 叶绿体
最主要的有色体，是进行光合作用的细胞器。植物、藻类含有叶绿体。
外被双层膜，内部有基质和类囊体膜系统。类囊体叠成基粒，光合作用色素和电子传递体位于类囊体膜中，所以这些膜也叫光合膜。基粒类囊体与基质类囊体相连，腔彼此连通。
微体·
微体与溶酶体一样为单层膜包被，但其中不是水解酶。分为过氧化物酶体和乙醛酸循环体。
- 过氧化物酶体
存在于动物、植物细胞，含氧化酶。脂肪酸氧化会产生有毒的H2O2，过氧化物酶体中的过氧化氢酶可将其分解为H2O和O2。肝中过氧化物酶体可使酒精等有毒物质解毒。
- 乙醛酸循环体
只存在于植物细胞。油质种子萌发形成幼苗的某阶段特别丰富，脂肪转化为糖发生在其中。动物细胞没有乙醛酸循环体，不能将脂肪直接转化为糖。
细胞骨架·
细胞骨架是贯穿细胞质的网状结构，能维持细胞形状、固定细胞器位置并控制运动。它是动态结构，可在一处解体，又在另一处组装。
- 运动相关
细胞活动与马达分子有关。沿微管运动的有驱动蛋白和动力蛋白；沿微丝运动的有肌球蛋白。纤毛、鞭毛运动，肌肉收缩，神经递质小泡移动，胞质环流等都与此相关。
- 三类骨架纤维
- 微管
中空棒状，直径约25nm，由微管蛋白组成。微管蛋白为α、β亚基构成的二聚体。功能包括维持和改变细胞形状、作为细胞器移动轨道、参与染色体分离。
- 微丝
又称肌动蛋白丝，实心，直径约7nm，由肌动蛋白组成。主要产生张力，支持细胞形状，并参与胞质环流、伪足形成等运动。
- 中间丝
直径8～12nm，比微丝粗、比微管细。蛋白质种类多，如角蛋白、波形蛋白、核纤层蛋白。结构较固定，尤其有利于维持细胞形状和固定细胞器位置；核纤层主要由中间丝构成。
- 微管
鞭毛、纤毛与中心粒·
- 鞭毛与纤毛
二者都是细胞表面附属物，功能为运动，结构相同，区别在长度和数目。纤毛较短且数目多；鞭毛较长，通常一条或少数几条。
鞭毛波浪式推进，前进方向与主轴一致；纤毛像桨一样摆动，前进方向与轴垂直。 - 结构模式
鞭毛和纤毛横切面为9(2)+2排列：周围9束二连体微管，中央2根单体微管。
基体为9(3)+0排列：周围9束三连体微管，中央无微管。 - 中心粒
大多数真核细胞有中心粒，但种子植物和某些原生动物没有。通常一个细胞有2个，彼此成直角。每个中心粒由9组三联体微管围成圆筒，中央无微管，与鞭毛基体相似。
中心粒埋在中心体中；中心体又称微管组织中心，许多微管从这里放射状伸向细胞质。
植物细胞壁·
- 功能
保护植物细胞，维持形状，防止吸水过多；特化细胞坚固的壁还使植物能抵抗重力并挺立。
- 结构基础
细胞壁比质膜厚得多。纤维素微原纤维埋在由其他多糖和蛋白质组成的基质中，类似钢筋混凝土。
- 初生壁、胞间层、次生壁
新生植物细胞分泌薄而柔软的初生壁。相邻细胞之间有富含果胶质的胞间层，使细胞粘在一起。成熟停止生长后，细胞壁加固；有的在初生壁中加固，有的在质膜和初生壁之间形成次生壁。
- 胞间连丝
相邻细胞壁上有小孔，细胞质经小孔彼此相通，这种植物细胞特有的连接称为胞间连丝。
- 棉花、木材、软木
棉花纤维几乎是纯纤维素，是死细胞留下的中空管状次生细胞壁。木材由死细胞遗留的细胞壁组成，纤维素间隙中有木质素，使其坚固耐压。软木来自木栓化树皮，含木栓质，不透水且富有弹性。
动物细胞胞外基质与细胞连接·
- 胞外基质（ECM）
动物细胞无细胞壁，但有胞外基质。主要成分是细胞分泌的糖蛋白，尤其是胶原。胶原纤维埋在蛋白聚糖形成的网中，纤连蛋白把细胞与ECM相连，纤连蛋白又与质膜中的整联蛋白相连。ECM能影响细胞生活，原文提到已有证据显示其可影响核内基因活动。
- 桥粒
上皮细胞间牢固连接，电镜下呈纽扣状斑块。桥粒与中间丝相连，使相邻细胞骨架间接连成网，主要起机械加固作用。
- 紧密连接
相邻细胞膜紧密靠拢，不留空隙，封闭细胞间通道，防止物质从细胞之间通过。常见于上皮组织，如脑血管内壁、肠壁上皮。
- 间隙连接
两细胞间有2～3nm窄缝，通道使两细胞质相通。可通过离子和相对分子质量不大于1000的小分子，如蔗糖、ATP、cAMP。
因与细胞通讯密切，又称通讯连接。
生物膜：流动镶嵌模型·
生物膜将真核细胞分隔成不同区室。质膜是活细胞边界，把细胞内部与外界环境分开。生物膜厚度一般不到10nm，具有选择透性。
流动镶嵌模型·
- 提出
辛格和尼科尔森于1972年提出。其基础是生物膜的化学成分和此前假说。
- 化学基础
生物膜主要由脂质和蛋白质组成，也有糖类。多数生物膜中的脂质是磷脂。磷脂为两亲性分子，既有亲水部分，也有亲脂部分，因此在水中容易形成脂双层。
- 模型含义
脂双层是膜的结构基础；蛋白质镶嵌其中并决定多数特定功能。膜不是静态结构，而是在一定范围内流动。
膜是流动的·
- 侧向移动
多数脂质和一部分蛋白质可在膜平面内侧向移动。它们很难从脂双层一层翻到另一层，因为亲水部分需要穿过疏水区。
- 膜蛋白可移动的证据
人、小鼠细胞融合实验显示：融合后不到1h，两类细胞表面抗原逐渐均匀分布，说明膜蛋白可以移动。
- 影响流动性的因素
- 温度
温度下降，膜流动性降低，最终可能固化。
- 不饱和脂肪酸
不饱和尾部不能紧密排列，使固化温度降低。
- 胆固醇
动物细胞膜中有胆固醇；哺乳动物细胞中可与磷脂一样多。温和温度下胆固醇限制磷脂移动，降低流动性；同时又阻碍磷脂紧密排列，降低固化温度。
- 温度
- 生理意义
膜必须保持液态才能正常发挥作用。固化后透性改变，膜上酶也会失活。细胞可改变脂质组成适应环境，如耐寒植物秋季不饱和磷脂增多。
膜是镶嵌的·
- 膜内在蛋白
穿过脂双层疏水核心，许多贯穿整层膜。疏水区常为非极性氨基酸形成的α螺旋，亲水区暴露在膜两侧水溶液中。
- 膜周边蛋白
不埋入脂双层，常与膜内在蛋白暴露部分疏松结合。
- 膜的不对称性
膜内外两面不同：脂双层两层的化学组成可能不同，蛋白质取向也可能不同。质膜糖类的不对称分布通常在内质网建膜时已确定。
- 膜蛋白功能
转运、酶活性、信号转导、胞间连接、细胞-细胞识别、连接细胞骨架与胞外基质。一种蛋白质可能承担不止一种功能。
膜糖与细胞识别·
- 糖蛋白与糖脂
质膜表面的糖一部分与膜蛋白共价结合形成糖蛋白，少部分与膜脂结合形成糖脂。糖只存在于质膜外层。
- 糖萼
寡糖链和蛋白质共同构成细胞表面糖萼。因含带负电荷的唾液酸，真核细胞表面净电荷为负。
- 识别意义
细胞识别对胚胎组织器官形成、免疫排异等很重要。识别关键在于细胞表面的糖分子。
质膜外寡糖因物种、个体、细胞类型而异，可作为区分标志。人的ABO血型差异即来自红细胞表面寡糖变异。
细胞通讯·
多细胞生物必须依靠细胞通讯维持整体性。细胞向邻近或远距离细胞发送信号，主要是化学信号；信号转导途径最终引起靶细胞响应。
信号转导总过程·
以肾上腺素引起肌肉细胞糖原水解为例：
肾上腺细胞分泌肾上腺素 → 肾上腺素随血流到达肌肉细胞 → 质膜受体识别信号 → 细胞内信号转导途径启动 → 糖原水解产生可供运动使用的能源。
肾上腺素本身不必进入肌肉细胞。
信号接受·
- 配体与受体
信号分子是配体，即能与某种大分子专一结合的小分子或小分子蛋白质。配体与受体结合后，常使受体形状改变。受体多为质膜蛋白。
- G蛋白偶联受体
质膜中最常见。G蛋白能与GTP结合，GTP可水解为GDP和Pi。
G蛋白像开关：结合GTP时有活性，结合GDP时失活。 - G蛋白受体系统步骤
- 受体接受信号分子，胞质侧G蛋白被活化，与GTP相连。
- 活化G蛋白在质膜上移动，与有关酶结合。
- 活化的酶引起细胞反应，如糖原水解。
- 受体接受信号分子，胞质侧G蛋白被活化，与GTP相连。
- 细胞内受体
并非所有受体都在质膜中。原文举睾酮为例：睾酮进入靶细胞后与细胞溶胶中受体结合，受体再进入细胞核，活化基因，引起有关蛋白质合成。
信号转导途径·
- 核心作用
将受体接受到的信息传到细胞内，引起专一响应。原始信号分子通常不直接参与后续转导，甚至不进入细胞。
- 蛋白质磷酸化
转导步骤中传递的常是蛋白质构象变化，而这种变化常由磷酸化引起。
- 蛋白激酶
将ATP中的磷酸根转移到蛋白质上，常磷酸化丝氨酸、苏氨酸。原文强调蛋白激酶非常重要，基因中约1%编码蛋白激酶。
- 蛋白磷酸酶
从蛋白质上移去磷酸根，使通路关闭或调节其状态。细胞通过蛋白激酶与蛋白磷酸酶之间的平衡调节蛋白质磷酸化。
- 蛋白激酶
- 第二信使
胞外信号分子是第一信使；细胞内参与转导的水溶性小分子或离子称第二信使。主要有cAMP和Ca2+。
- cAMP途径
肾上腺素与受体结合 → G蛋白被活化 → 质膜中腺苷酸环化酶被活化 → ATP转为cAMP → cAMP活化蛋白激酶A。
- Ca2+途径
细胞溶胶Ca2+浓度通常远低于细胞外，可相差万倍；所以少量Ca2+变化就能造成很大百分比变化。
Ca2+常与钙调蛋白结合，使钙调蛋白构象改变，再调节其他蛋白质活性。
细胞响应·
- 响应类型
最终响应可为酶活性改变、酶合成，甚至细胞核内变化。肾上腺素例中，响应是糖原降解为葡萄糖-1-磷酸。
- 信号放大
信号转导有许多步骤，是为了通过酶级联放大信号。1个肾上腺素分子可活化约100个G蛋白分子；之后每一步继续放大，经过6、7步可放大千百万倍。
- 专一性
同一种信号在不同细胞中可引起不同响应。肝细胞对肾上腺素的响应是糖原降解，心肌细胞的响应是收缩、心跳加速。原因是不同细胞中蛋白质组合不同。
- 支架分子
信号中间分子多为蛋白质，在细胞溶胶中移动不一定很快。支架分子可连接多个中间传递分子，从而加快信号转导。
速记·
- 细胞研究路线
光镜看细胞 → 电镜看超微结构 → 分级分离研究细胞器功能。
- 原核与真核关键差别
原核无膜包被细胞核和复杂膜性细胞器；真核有细胞核和分工明确的细胞器。
- 内膜系统物流
糙面内质网合成蛋白 → 转运小泡 → 高尔基体加工分拣 → 分泌泡/溶酶体/质膜等。
- 细胞骨架三件套
微管：轨道、纤毛鞭毛、染色体移动。
微丝：张力、胞质环流、伪足、收缩。
中间丝：固定形状和细胞器，稳定核被膜。 - 生物膜模型
磷脂双层提供流动框架，蛋白质镶嵌其中决定功能，外侧糖链负责识别。
- 信号转导三步
信号接受 → 信号转导 → 细胞响应。
G蛋白、蛋白激酶/磷酸酶、cAMP、Ca2+是本章通讯部分的重点词。