细胞代谢·

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能与细胞·

新陈代谢是生物的重要特征，细胞是进行新陈代谢的基本单位。细胞内各种化学变化都在酶催化下发生。本章重点：能量、酶、跨膜转运、细胞呼吸、光合作用。

能量·

• 定义

  能是做功的本领。细胞内物质流动、肌肉收缩、运动、物质合成等都需要能量。

• 动能

  运动中的能量。热、电、光都属于动能：热是分子运动，电是电子运动，光是光子运动。

• 势能

  物体因位置或排列而具有的能量。活细胞分子因原子排列而具有的势能就是化学能。讨论细胞代谢时，主要讨论化学能。

热力学定律·

• 开放体系

  生物体会与环境不断交换物质和能量，所以是开放体系。

• 第一定律

  能量守恒：能量不能被创造，也不能被消灭，只能从一种形式转变为另一种形式。细胞把食物分子中的化学能转变为便于利用的形式。

• 第二定律

  能量转化必然伴随无序性增加。无序性程度称为熵。热是分子随机运动，是无序性的一种形式。
  熵代表不可利用的能量。细胞自身可增加有序性，但环境的无序性必须增加。

• 细胞中的意义

  细胞能量转化效率不可能为100%。化学能转移、光能被捕获、鞭毛运动等过程，总会有一部分能量以热形式散失。

吸能反应与放能反应·

• 吸能反应

  产物分子中的势能高于反应物，反应吸收周围环境中的能量。光合作用是生物界最重要的吸能反应。

• 放能反应

  产物分子中的化学能低于反应物，反应释放能量。细胞呼吸类似受控的燃烧作用。

• 细胞代谢

  活细胞中千百种吸能反应和放能反应的总称。放能反应释放的能量可被吸能反应利用，中间纽带是ATP。

ATP·

• 结构

  ATP即腺苷三磷酸，是一种核苷酸，由核糖、腺嘌呤和3个磷酸根组成。后两个磷酸键不稳定，称高能磷酸键。

• 水解

  ATP水解形成ADP和一个磷酸根，同时释放能量。肌肉收缩、神经活动及其他生命活动都利用ATP水解释放的能量。

• ATP循环

  ATP易再生。放能反应释放的能量用于合成ATP，ATP水解又推动吸能反应，这一过程称为ATP循环。
  因ATP是细胞普遍使用的能量载体，所以称为细胞中的能量通货。

• 推动吸能反应

  ATP参与后常使吸能反应能够进行。例如谷氨酸与NH₃形成谷氨酰胺，需要先由ATP参与形成谷氨酰磷酸。

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酶·

酶降低反应活化能·

• 定义

  酶是生物催化剂，绝大多数是蛋白质。它能加速体内化学反应，但反应前后自身不发生变化。

• 活化能

  分子要发生反应，必须先被活化，即获得一定能量。酶能降低反应所需的活化能，因此加快反应速度。

• 细胞中的意义

  ATP在水丰富的细胞中仍能稳定存在，是因为其水解需要活化；只有在专一酶如ATP酶催化下才容易发生。

• 底物专一性

  酶只能识别一种或一类专一底物，并催化专一反应。反应物称为底物。酶的三维结构决定其选择性。

• 活性部位

  酶分子中与底物结合的小局部。底物与活性部位弱结合后，酶形状稍变，使底物更易反应；产物释放后，酶又恢复原状。

影响酶活性的因素·

• 温度

  每种酶有最适温度。温度升高可增加分子接触，但过高会使酶变性。人体内大多数酶最适温度为35～40℃。

• pH

  一般酶的最适pH为6～8，接近中性。偏离范围后活性下降，细胞功能也会受破坏。

• 盐浓度

  盐浓度过高会干扰酶分子中的某些化学键，破坏蛋白质结构，使活性降低。

• 辅因子与辅酶

  许多酶活动需要非蛋白质成分参与，称为辅因子。无机离子如锌、钾、镁可作辅因子；有机辅因子称辅酶，许多来自维生素或就是维生素。

酶抑制剂·

• 竞争性抑制剂

  与正常底物相似，竞争酶的活性部位，使底物无法结合。通常可逆；底物浓度高于抑制剂时，底物仍可占据活性部位。

• 非竞争性抑制剂

  不占据活性部位，而是结合酶分子其他部位，使酶形状改变，活性部位不再适合底物。

• 可逆与不可逆

  若抑制剂与酶形成共价键，常为不可逆；若形成较弱键，如氢键，则多为可逆。

• 负反馈

  反应产物抑制代谢反应的现象。如ATP过多时，ATP本身可作为非竞争性抑制剂干扰ATP合酶作用。
  负反馈是调节细胞代谢最主要的机制。

• 应用

  有些杀虫剂和抗生素是酶抑制剂。马拉硫磷抑制乙酰胆碱酯酶；青霉素抑制细菌合成细胞壁的酶。

核酶·

• 概念

  某些RNA分子也能催化反应，称为核酶。说明不仅蛋白质能作生物催化剂，RNA也能作催化剂。

• 类型

  • 分子内反应

    RNA分子本身既是底物又是催化剂，如RNA片段在分子内改变位置。

  • 分子间反应

    RNA催化其他分子发生反应，自身反应前后不变。

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物质的跨膜转运·

细胞是开放体系，必须调节物质穿过细胞边界的转运。膜的选择透性主要来自脂双层限制和转运蛋白专一性。

膜的选择透性·

• 脂双层

  烃类、二氧化碳、氧能溶于脂双层，容易透过质膜。亲水离子和极性分子不易直接通过。

• 转运蛋白

  葡萄糖、氨基酸等重要亲水分子可通过转运蛋白进出细胞。转运蛋白有专一性，如葡萄糖可经专一蛋白进入肝细胞，果糖不能由此进入。

• 转运方向

  主要分为被动转运和主动转运。

被动转运与扩散·

• 扩散

  分子因自身动能随机运动，但一群分子总体从高浓度处向低浓度处移动，直到平衡。

• 被动转运

  顺浓度梯度穿过膜扩散，不需要细胞供能。细胞呼吸不断消耗O₂，使细胞内O₂低于细胞外，O₂便不断进入细胞。

• 注意

  若溶液中有多种溶质，某种物质穿膜扩散只与该物质自身的浓度梯度有关，与其他溶质浓度无关。

渗透·

• 概念

  水分子穿过选择透性膜的被动转运称为渗透。水总体从低溶质浓度一侧向高溶质浓度一侧移动。

• 高渗、低渗、等渗

  • 高渗溶液

    溶质浓度相对较高。

  • 低渗溶液

    溶质浓度相对较低。

  • 等渗溶液

    溶质浓度相等，水分子双向移动速率相等，无净渗透。

• 无壁细胞

  动物细胞在等渗环境中体积稳定；高渗中失水皱缩；低渗中吸水膨胀甚至破裂。草履虫生活在低渗池水中，靠较低水透性和伸缩泡排水。

• 有壁细胞

  植物、藻类、细菌、真菌有细胞壁。低渗中膨胀；等渗中萎蔫；高渗中发生质壁分离。

• 水势

  植物细胞水势由渗透势和压力势组成：$\psi=\psi_{\pi}+\psi_{\mathrm{p}}$。
  渗透势由细胞液总浓度决定，总为负值；压力势来自细胞壁压力，总为正值。平衡时 $\psi=0,\psi_{\pi}=-\psi_{\mathrm{p}}$。

易化扩散·

• 概念

  亲水物质在转运蛋白帮助下顺浓度梯度通过膜，称为易化扩散。

• 通道蛋白

  提供亲水通道，使特定分子或离子易通过。水通道蛋白是代表；肾细胞膜中大量水通道蛋白可回收尿中的大量水分。

• 载体蛋白

  与被转运物质结合后发生细微构象变化，将其从膜一侧运到另一侧。通道蛋白只加速运动，方向仍顺浓度梯度。

• 转运缺陷

  某些遗传病由专一转运体系缺陷引起，如胱氨酸尿症：肾细胞缺少转运胱氨酸等氨基酸的系统，氨基酸积累形成晶体，导致肾结石。

主动转运·

• 定义

  逆浓度梯度转运溶质，需要细胞供能。能使细胞内部某些小分子或离子浓度高于环境。

• 钠-钾泵

  由质膜内专一蛋白完成，ATP将转运蛋白磷酸化，使其构象改变。每运转一次，将3个Na⁺泵出细胞，同时将2个K⁺泵入细胞。

• 膜电势

  质膜内外阴、阳离子分布不均，胞质侧带负电，胞外侧带正电，形成膜电势，约为 -200～-50mV。

• 电化学势梯度

  对离子而言，推动扩散的不只是浓度梯度，还包括膜电势。两者合称电化学势梯度。

• 生电泵

  使膜两侧产生电压的转运蛋白。动物细胞主要生电泵是钠-钾泵；植物和真菌的生电泵是质子泵。

• 质子泵与协同转运

  质子泵利用ATP把H⁺泵出细胞，形成电位差和H⁺浓度梯度。H⁺顺势返回时可推动其他物质逆势转运。
  例如植物用H⁺-蔗糖协同转运，将光合作用产生的蔗糖运入叶脉专门细胞，再分配到根等非光合组织。

胞吞与胞吐·

• 胞吐

  大分子包在小泡内，小泡与质膜融合后将内容物排到细胞外。胰岛素分泌、神经元释放化学信号、植物细胞分泌细胞壁前体都与胞吐有关。

• 胞吞

  细胞通过质膜向内形成小泡吸收大分子或大颗粒，基本是胞吐的逆转。

• 吞噬

  细胞用伪足包裹颗粒，形成吞噬泡，再与溶酶体融合消化。变形虫、草履虫、人体巨噬细胞等可进行吞噬。

• 胞饮

  细胞将胞外液体小滴包入小泡。没有专一性，液体中溶解或悬浮的物质都可能被吞入。

• 受体介导的胞吞

  非常专一。配体与膜上受体结合，在有被小窝形成小泡进入细胞。受体释放物质后可回到质膜重复利用。
  例：细胞利用LDL受体吸收胆固醇。LDL受体缺陷会使胆固醇积累，引起早期动脉粥样硬化。

• 膜循环

  胞吞形成小泡的膜来自质膜；胞吐时小泡膜与质膜融合，又退还给质膜。

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细胞呼吸·

引论·

• 概念

  细胞呼吸是细胞在有氧条件下，从食物分子主要是葡萄糖中取得能量的过程。它与肺部气体交换不同，但密切相关。

• 总反应

  $\mathrm{C_6H_{12}O_6+6O_2\longrightarrow6CO_2+6H_2O+能量}$

• 与燃烧的异同

  总反应与燃烧相同，都是糖被氧化为CO₂和H₂O。但燃烧在高温下发生，释放光和热；细胞呼吸在常温下分步进行，部分能量储存在ATP中。

• 效率

  细胞只能利用葡萄糖中约35%的能量。每氧化一个葡萄糖分子约合成30个ATP。无氧时酵母只能利用约2%的能量。

• 氧化还原

  葡萄糖失去氢而被氧化，氧得到氢而被还原。细胞呼吸是受精密控制的氧化还原作用。

• 三阶段

  糖酵解 → 柠檬酸循环 → 电子传递链。柠檬酸循环又称Krebs循环或三羧酸循环。

糖酵解·

• 位置与产物

  发生在细胞质中。一个葡萄糖分子分解为2个丙酮酸，净产生2个ATP和2个NADH。

• 过程概括

  前4个反应把己糖转为2个丙糖，消耗2个ATP；后5个反应由2个丙糖形成2个丙酮酸，形成4个ATP。

• NADH

  NAD⁺是许多脱氢酶的辅酶，还原形式为NADH。糖酵解中的氧化还原反应把NAD⁺还原为NADH+H⁺。

• 底物水平磷酸化

  糖酵解中有两步直接由底物上的高能磷酸键把ADP合成ATP，称为底物水平磷酸化。

• 能量意义

  糖酵解只获得每个葡萄糖能量的约5%；产生的2个NADH含有约16%的能量，但只有有氧时才能被利用。约80%的葡萄糖能量要靠有氧条件下的柠檬酸循环和电子传递链取得。

柠檬酸循环·

• 丙酮酸进入循环前

  丙酮酸进入线粒体后，先在丙酮酸脱氢酶作用下形成乙酰CoA：被NAD⁺氧化形成NADH+H⁺，脱去一分子CO₂形成二碳单位，再与辅酶A结合。

• 循环位置

  在线粒体中发生。每个葡萄糖产生2个乙酰CoA，所以循环转两轮。

• 一轮结果

  乙酰CoA被氧化，产生2个CO₂、3个NADH、1个FADH₂和1个ATP。

• 一个葡萄糖的循环结果

  2个ATP、6个NADH、2个FADH₂。与糖酵解相比，柠檬酸循环产生的高能分子更多。

电子传递链与氧化磷酸化·

• 电子载体位置

  真核细胞中位于线粒体内膜；原核细胞中位于质膜。

• 电子传递

  NADH和FADH₂中的电子沿一系列专一蛋白质电子载体传递。每一步都是氧化还原反应，最后电子传给O₂形成H₂O。

• 氧化磷酸化

  电子传递过程中合成ATP的反应称为氧化磷酸化，只在有氧条件下发生。催化反应的酶为ATP合酶。

• 化学渗透

  电子传递释放的能量推动蛋白质复合体把质子由线粒体内膜内侧主动转运到外侧，形成质子梯度。质子只能通过ATP合酶回流，势能被用于合成ATP。

• 底物水平磷酸化比较

  底物水平磷酸化与膜无关，只是酶把底物上的磷酸基团转移给ADP；氧化磷酸化依赖电子传递链、膜和质子梯度。

• ATP总数

  糖酵解和柠檬酸循环底物水平磷酸化共得4个ATP。糖酵解、乙酰CoA形成和柠檬酸循环共得10个NADH和2个FADH₂，经电子传递最多产生28个ATP。
  一分子葡萄糖有氧完全氧化理论上最多产生30或32个ATP，实际常少于此数。

发酵·

• 意义

  无氧条件下，柠檬酸循环和电子传递不能发生。细胞若只靠糖酵解产生ATP，必须把NADH再氧化为NAD⁺，否则糖酵解不能继续。

• 乙醇发酵

  酵母菌无氧时用丙酮酸氧化NADH，丙酮酸转变为CO₂和乙醇。乙醇仍含较多能量，积累到一定浓度会毒害酵母。

• 乳酸发酵

  产物为乳酸，ATP产量与糖酵解一样。酸菜、酸奶、奶酪利用乳酸菌乳酸发酵。人体剧烈运动供氧不足时，肌肉细胞也可进行乳酸发酵，乳酸随血流进入肝脏再转为丙酮酸。

• 厌氧类型

  • 专性厌氧生物

    只能生活在无氧环境中，氧对其有毒。

  • 兼性厌氧生物

    既能发酵，又能有氧呼吸，如酵母菌、大肠杆菌。

分解与合成·

• 糖类

  食物中的多糖和其他糖类转为葡萄糖参与糖酵解；肝和肌细胞中的糖原也可水解成葡萄糖。

• 蛋白质

  先分解为氨基酸。多余氨基酸脱氨后转变为丙酮酸、乙酰CoA或柠檬酸循环中的酸，进入呼吸途径。

• 脂肪

  含氢多，高能电子多，是含能最多的分子。脂肪水解为脂肪酸和甘油，甘油转为糖酵解中间产物，脂肪酸转为乙酰CoA。1g脂肪产生的ATP相当于1g淀粉的2倍以上。

• 代谢两面

  细胞呼吸是从食物中收集能量；生物合成途径是建造细胞成分。二者不同但密切相关。糖酵解和柠檬酸循环的中间产物可作为合成大分子的原料。

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光合作用·

引论·

• 发现线索

  van Helmont说明植物增重主要不来自土壤，但误以为主要来自水。普里斯特利发现植物可“净化”蜡烛“恶化”的空气。Ingenhousz进一步发现只有绿色部分受光照时才有这种作用。

• 原料与能源

  光合作用利用空气中的CO₂和土壤中的水，以太阳光为能源形成糖。总式可写为：
  $\mathrm{CO_2+2H_2O\xrightarrow{光}(CH_2O)+H_2O+O_2}$

• 氧的来源

  同位素实验证明：光合作用释放的O₂来自水，而不是CO₂。

• 自养与异养

  能进行光合作用的生物是自养生物，是生物圈生产者。依靠光合作用产物生活的生物是异养生物。

• 场所

  植物和藻类中，光合作用发生在叶绿体。叶绿素、其他色素和将光能转为化学能的蛋白质复合体位于类囊体膜，即光合膜中。

• 与呼吸关系

  细胞呼吸是把糖氧化为CO₂，放能；光合作用是把CO₂还原为糖，吸能，并把能量贮存在糖分子内。

光反应与碳反应·

• 光反应

  发生在类囊体膜中。叶绿素吸收光能，推动NADP⁺还原为NADPH，并推动ADP和Pi合成ATP，同时产生O₂。

• 碳反应

  发生在叶绿体基质中，主要是卡尔文循环。CO₂进入循环，最终形成糖。碳反应不直接需要光，但多数植物中白天有光反应供应NADPH和ATP时才产生糖。

• 周转

  碳反应用掉NADPH和ATP后，生成NADP⁺、ADP和Pi，它们回到类囊体膜继续参与光反应。

光反应·

叶绿素吸收光·

• 光与色素

  与光合作用有关的是可见光。叶绿体中有叶绿素a和叶绿素b。叶绿素a吸收蓝紫光和红光，叶绿素b主要吸收蓝光和橙色光。二者不吸收绿光，所以叶片呈绿色。

• 辅助色素

  直接参与光合作用的色素只有叶绿素a。叶绿素b和类胡萝卜素吸收的光要传递给叶绿素a，所以是辅助色素。类胡萝卜素还能在强光下吸收并耗散多余光能，保护叶绿素。

• 光子与激发

  色素吸收光的实质是电子获得光子能量，从基态进入激发态。激发态极不稳定，若不被利用，会以热或荧光形式释放能量。

光系统·

• 组成

  光系统由作用中心、天线色素和电子载体组成。每个光系统有200～300个叶绿素分子，但只有作用中心的一个叶绿素a能把激发电子传给原初电子受体。

• 天线色素

  作用中心外的色素，包括叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素，其作用是把吸收的光能传给作用中心叶绿素a。

• 两类光系统

  • 光系统Ⅰ

    作用中心叶绿素a称P700，吸收高峰约700nm。

  • 光系统Ⅱ

    作用中心叶绿素a称P680，吸收高峰约680nm。

光合电子传递链·

• 从光系统Ⅱ开始

  P680受光激发后产生高能电子并失去电子，成为足以氧化水的强氧化剂。水被氧化产生O₂、H⁺和电子，电子补回P680。

• 到光系统Ⅰ

  高能电子经一系列载体由光系统Ⅱ传给光系统Ⅰ，能量逐步降低，其中部分能量用于形成ATP。

• 还原NADP⁺

  P700再受光激发，产生能量更高的电子，继续传递，最后把NADP⁺还原为NADPH。

• 产物

  光合电子传递链运行的产物是O₂、ATP和NADPH。O₂是副产物；ATP和NADPH用于把CO₂还原为糖。

• 光合磷酸化

  光合电子传递中合成ATP称为光合磷酸化。机制类似氧化磷酸化：电子传递把H⁺运入类囊体腔，形成质子梯度；H⁺经ATP合酶回到基质，推动ATP合成。

碳反应·

卡尔文循环·

• 概念

  又称光合碳还原循环，是叶绿体中由CO₂产生糖的途径，存在于几乎所有光合生物中。

• 总变化

  3分子CO₂消耗6分子NADPH和9分子ATP，形成1分子G3P。NADPH和ATP来自光反应。

• 阶段

  • CO₂固定

    3分子RuBP固定3分子CO₂，形成6分子3-PGA。催化酶为rubisco。

  • 还原

    3-PGA被还原成G3P。这里糖已经形成。

  • RuBP再生

    5个G3P变成3个RuBP，需要ATP。

• 位置

  在叶绿体基质中进行，相关酶都在基质中。产物G3P也在基质中被利用或转变为其他化合物。

C₃植物、光呼吸、C₄植物和CAM植物·

• C₃植物

  直接利用空气中的CO₂，CO₂固定的最初产物为三碳化合物3-PGA。水稻、小麦、大豆及多种果树、蔬菜属于C₃植物。

• 光呼吸

  干旱炎热时气孔关闭，CO₂进入受阻，O₂在叶内积累。rubisco可固定O₂，导致已有糖转变为CO₂，但不像细胞呼吸那样产生ATP。

• C₄植物

  节省水并防止光呼吸。第一个固定CO₂的酶不是rubisco，不能固定O₂，且在CO₂少时也能固定CO₂。先把CO₂固定在C₄化合物中，再转移到相邻细胞释放CO₂供卡尔文循环。玉米、高粱、甘蔗属于C₄植物。

• CAM植物

  菠萝、仙人掌和许多肉质植物属于CAM植物。气孔夜间张开，白天关闭；夜间固定CO₂到C₄化合物，白天释放CO₂进入卡尔文循环。适于干旱地区，但效率不高，生长慢。

环境因素影响光合作用·

• 主要因素

  光强度、温度、CO₂浓度。

• 光强度

  光合速率随光强增加而上升，达到光饱和点后趋于平稳，再增加光强也不能提高速率。

• 温度

  影响类似对酶活性的影响。温度升高可加快生化反应，但光合器官和酶对温度敏感，高于约25℃时速率会下降。

• CO₂浓度

  CO₂浓度增加会使光合作用加快，但达到一定程度后也会饱和。

• 综合作用

  三种因素相互作用。CO₂浓度或温度高时，光饱和点提高；反之下降。温度低时，即使光充足，植物也不可能快速生长。

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速记·

• ATP

  放能反应 → 合成ATP；ATP水解 → 推动吸能反应。ATP是细胞能量通货。

• 酶

  降低活化能；靠活性部位识别底物；温度、pH、盐、辅因子、抑制剂都会影响活性。

• 跨膜转运

  被动转运顺梯度，不耗能；主动转运逆梯度，耗ATP。大分子靠胞吞/胞吐。

• 呼吸三阶段

  糖酵解：细胞质，2ATP、2NADH、2丙酮酸。
  柠檬酸循环：线粒体，2ATP、6NADH、2FADH₂。
  电子传递链：线粒体内膜，靠O₂最终受电子，最多共30或32ATP。

• 发酵

  无氧时主要作用是把NADH氧化回NAD⁺，使糖酵解继续。乙醇发酵产乙醇和CO₂，乳酸发酵产乳酸。

• 光合作用两阶段

  光反应：类囊体膜，产O₂、ATP、NADPH。
  碳反应：叶绿体基质，卡尔文循环用CO₂、ATP、NADPH形成G3P。

• C₃、C₄、CAM

  C₃易受光呼吸影响；C₄空间上先固定CO₂再供卡尔文循环；CAM时间上夜间固定CO₂、白天用于卡尔文循环。