宏进化与系统发生
宏进化与系统发生·
由OPUS-4.8生成
微进化 vs 宏进化：①时间尺度不同——微进化在生物学时间（世代）尺度、可直接观测，宏进化多在地质时间尺度、不可直接观测；②方法不同——微进化用实验，宏进化靠化石记录、形态解剖比较和 DNA 等大分子比较。微进化是宏进化的基础，但不能把宏进化简单归结为微进化（板块移动、协同进化、集群性灭绝、非匀速进化等只在大尺度显现）。
研究宏进化依据的科学材料·
化石的形成和年代测定·
- 化石（fossil）
先前生物保存在地层中的遗留物或印迹。坚硬部分（骨骼、牙齿、壳、树干）易成化石，特殊情况下软组织也可（昆虫→琥珀）。
- 成化石的条件
关键在土壤性质：潮湿酸性土骨骼矿物质被溶解不能成化石；泥炭中无氧可保存；碱性土 中新矿物质（石灰质、氧化铁）置换沉积到骨隙、达骨重35% → 石化遗骸。印迹化石：壳腐烂后凹痕被矿物质填充硬化。
- 相对年代
沉积岩 上层比下层年轻，下层化石更古老（除非地壳翻转）。
- 放射性核素测年（绝对年龄）
¹⁴C：以恒定速率衰变为 ¹⁴N，半衰期 5730±30年，生物死亡后 ¹⁴C/¹²C 比例下降。适用于 7万年以内。
⁴⁰K：衰变为 ⁴⁰Ca 和 ⁴⁰Ar，半衰期 13亿年。火成岩形成时无 Ar，冷却后积累，测 ⁴⁰K 和 ⁴⁰Ar 含量定年（需与化石同年代的火成岩）。
化石是研究宏进化最直接、最重要的证据。
分子生物学是研究宏进化的有力工具·
生物界基本组成和生命过程高度统一（核酸蛋白质结构功能、复制转录翻译、遗传密码通用）→ 共同由来。分析共有/独有性状的类型和数目可判断亲缘远近。
- 中性突变与同源蛋白质比较
同源蛋白质（homologous protein）：不同生物中功能相同、序列明显相似的蛋白（如 细胞色素c，104个氨基酸）。
中性突变（neutral mutation）：很少或不影响存活生殖的突变（不影响功能、选择上中性），多数经漂变湮没，少数被固定。
同源蛋白证明共同祖先；差异程度反映 进化距离（人与酵母细胞色素c 有45个位置不同；人与黑猩猩相同、猕猴差1、狗差11、鸡差13、金枪鱼差21）。 - 同源 DNA 比较
最直接精确的方法。DNA测序比较（人为标准：黑猩猩置换数1、猩猩4、猕猴6、狒狒7）。
DNA-DNA分子杂交（更简便）：两物种DNA越相似，杂交双链氢键越多、结合越紧、分开所需温度越高（人为标准：猩猩2.4%、长臂猿5.3%、卷尾猴15.8%、非洲狐猴42.0%）。 - 分子钟（molecular clock）
高度保守基因/蛋白的中性突变速率恒定。由化石定出谱系分歧时期 + 置换数目 → 算出中性突变速率 → 反推其他谱系分歧时间。
例：大熊猫——DNA杂交显示大熊猫、熊、小熊猫4000万年前分歧，大熊猫在2000万~1500万年前从熊谱系分出，更接近熊而非小熊猫。
生物的宏进化·
地层中的化石记录了进化历程·
地球45亿年划分为4个 宙（eon）：冥古宙（4538亿）、太古宙（3825亿）、元古宙（25~6亿）、显生宙（6亿至今）。
- 1. 太古宙的生命印记
细胞化石罕见，转而寻找 生命印记（biosignature）。
碳同位素分馏：生命活动使 ¹²C 更多进入有机物，生物有机碳 ¹²C/¹³C 比例偏高（格陵兰伊苏瓦37亿年岩层，最古老无疑义的生命印记）。
叠层石（stromatolite）：微生物群体构建的圆丘状层状生物礁（澳大利亚约35亿年前）。 - 2. 蓝细菌在元古宙走向繁盛
元古宙特色是大规模叠层石碳酸盐沉淀，蓝细菌是主要造礁生物。20亿年前大气开始积累自由氧，标志蓝细菌进行 释氧光合作用。
蓝细菌活动 改造岩石圈和大气圈：碳酸盐沉积移出大量 CO₂ → 全球温度下降；释氧 → 氧积累、臭氧层形成、紫外辐射减弱。
氧积累为真核生物创造条件（最早真核单细胞化石约19亿年前）；元古宙末真核生物多细胞化，蓝细菌6~7亿年前衰落。 - 3. 显生宙宏体多细胞真核生物进化
5.9亿年前微体单细胞优势被宏体真核多细胞替代。分三代：古生代、中生代、新生代。
寒武纪爆发（cambrian explosion）：约500万年内几乎突然出现许多门类无脊椎动物和原始脊索动物。
登陆：志留纪末（4亿多年前）氧达现代10%、臭氧层形成，率先登陆的是无种子维管植物（裸蕨）、真菌、节肢动物；石炭纪"成煤森林"（无种子维管植物是植物界"两栖类"，有性生殖仍需水），石炭纪末 裸子植物 摆脱对水依赖成完全陆生。
脊椎动物：泥盆纪末出现 两栖类（有性生殖仍需在水中），羊膜卵 使爬行类（石炭纪，3.4亿年前）获陆上繁殖能力。
中生代：裸子植物和爬行类（恐龙）繁盛。6500万年前白垩纪末恐龙灭绝 → 新生代（哺乳类、鸟类、被子植物占优势）。 - 进化总规律
结构简单的类型出现早、复杂的出现晚；从大时间尺度看，生物结构的复杂性和多样性呈增长趋势。今日适合生命的环境是38亿年生物与环境协同进化的结果。
地壳板块的移动影响了生物进化·
- 大陆漂移学说（theory of continental drift）
魏格纳尔（1912）提出：所有陆地曾连成超级大陆 泛古陆（Pangaea），后破裂漂移。20世纪末被广泛接受。
- 机制
地壳分成巨大板块（plate），界面为 嵴（ridge）；地幔熔岩环流使板块缓慢移动，导致大陆移动、山脉升起、火山地震。
- 陆块演变史
约2.5亿年前（古生代末）板块聚合成 泛古陆（海岸线减少、洋流改变、海平面降低、出现沙漠、隔离生物相遇竞争）；1.8亿年前开始破碎，1.35亿年前分为北 劳亚古陆 和南 岗瓦那古陆；6500万年前现代大陆成形；1000万年前印度与欧亚碰撞形成 喜马拉雅山。
- 解释澳大利亚动物区系
侏罗纪哺乳动物产生原兽亚纲和后兽亚纲（有袋类），分布泛古陆。晚白垩纪澳洲仍连南极、已与他陆分离，欧亚等地进化出更进步的 真兽亚纲，因海洋阻隔无法到达澳洲。第三纪南极与澳洲分离、南极哺乳动物灭绝，澳洲成为原兽和后兽动物的隔离家园。
集群性灭绝掀开生命史新的一页·
- 集群性灭绝（mass extinction）
相对短时间内大批物种灭绝。共 5次：晚奥陶纪、晚泥盆纪、晚二叠纪、晚三叠纪、晚白垩纪。
- 白垩纪末大灭绝（研究最清楚）
6500万年前，恐龙除一支延续为鸟类外均灭绝，丧失过半海洋动物及大量陆生动植物。
- 小行星撞击假说
铱 在陨石中常见、地表罕见。阿尔瓦雷兹父子（1980）发现黏土层高铱且恰在恐龙灭绝时期，推测直径10~14km小行星撞击。
证据：尤卡坦半岛和墨西哥湾撞击坑、角砾岩、微球柱、变形石英晶体。撞击产生高温高压、碎屑遮天蔽日数月、气温冰点以下半年、海啸地震 → 众多物种消亡。（不排斥火山、地震等因素；二叠纪末灭绝或与泛大陆融合有关。） - 创造性一面
灭绝为幸存者留下生存空间 → 适应辐射、多样性新爆发。恐龙灭绝为哺乳动物崛起提供机会（毛发、乳汁育幼等关键性状使哺乳动物、鸟类逃过劫难）。
进化趋势是如何产生的·
化石记录常显示趋势（如人属进化中脑容量增大、牙齿变小），但 进化没有预定目的，趋势如何产生？
- 不均等存活/物种形成
分支树中新物种可能比祖先大（右）或小（左）。若 向左谱系灭绝概率高、向右不断产生新物种，总趋势朝右（躯体/器官增大）。或存活相等但 物种形成不均等（向右少产、向左多产）也呈趋势。
即：谱系中物种间不均等的存活或物种形成能产生进化趋势。 - 相关进化概念
趋同进化（convergent evolution）：亲缘远、环境同 → 相似结构（鲸/海豚与鱼的流线型）。
趋异进化（divergent evolution）：同源、环境不同 → 差异大（北极熊 vs 棕熊）。
适应辐射（adaptive radiation）：一个祖先种适应多种环境分化成多个种（加拉帕戈斯13种地雀）。
平行进化（parallel evolution）：多个系谱因方向相近独立进化出相似特征（有袋类与真兽类）。
真核细胞的内共生起源是一种进化机制·
- 水平进化 vs 垂直进化
水平进化（horizontal evolution）：多样性增加但结构复杂性无显著变化（13种地雀）。
垂直进化（vertical evolution）：导致结构复杂性增长的高级分类群特征出现（真核细胞器起源、脊索脊椎骨起源、维管系统起源、羊膜卵出现等）——宏进化重大事件。 - 内共生学说（endosymbiotic theory）
需氧原核生物被厌氧原核生物吞入，因互补关系共生融合，被吞入者演化成 线粒体（叶绿体同理）。这是一种能导致结构复杂性增长的进化机制，不同于微小变异积累（但仅适用于线粒体和叶绿体起源）。
旧结构对新功能的适应（联适应）·
- 人手 vs 猿手
两种抓握：力量型抓握（指掌相对，猿攀援臂行为主，猿手指长弯、指尖窄）；灵巧型抓握（拇指与其他指相对，人操作工具为主，人手短宽、指骨不弯、拇指发达）。
人类祖先下地后灵巧型抓握重要性上升 → 稍粗壮的拇指等有利性状被保留 → 连续选择使猿手改造成人手。 - 联适应（exaptation，古德尔）
原主要适合某功能的结构经自然选择改变为更适合另一功能（鱼鳔调节密度→呼吸；鸟羽保温→飞翔）。是重要的宏进化革新机制。
生物的系统发生·
进化论赋予分类学新目标·
- 分类学（taxonomy）
两大任务：①物种识别、鉴定、描述、命名；②归类、建立分类系统。达尔文前以物种不变论为指导（林奈系统便于识别而非揭示进化关系）。
- 新目标与系统学
进化论下，同类群共同特征源于 共同祖先，分类要追溯 系统发生（phylogenesis）、推断进化系谱。由此演变出 系统学（systematics）：综合比较解剖、胚胎、分子生物学、化石等建立反映进化史的分类系统。
系统发育系统是如何构建的·
- 支序分类学（cladistics，亨尼基）
依 共祖近度（relevancy of common ancestry） 构建系统。研究 三个或以上 物种的相互关系才有意义（判断哪两个更近）。自然类群 vs 人为类群看类群内物种关系是否比类群外更近。
- 三种相似性
只有 共同衍征（synapomorphy） 能作为系统发育依据。
趋同现象：非同源相似（袋鼯与鼯鼠飞膜，划一起是人为类群）。
共同祖征（symplesiomorphy） 和 共同衍征 都是同源相似性，但只有共同衍征有意义。 - 核心术语（图27.10）
新物种的新性状=衍征（apomorphy）；保留的原有性状=祖征（plesiomorphy）；某物种独有的=独征（autapomorphy）。
- 三类群
单系群（monophyletic）：依共同衍征构建，每分支有共同祖先——唯一自然的类群。
并系群（paraphyletic）：依共同祖征构建，无法厘清具体关系。
复系群（polyphyletic）：依趋同现象构建，含关系甚远的物种。 - 支序分析步骤（人、黑猩猩、狒狒、猕猴、叶猴）
①列出差异性状；②用 外群（outgroup，如狐猴） 确定祖征/衍征（外群有尾→有尾是祖征）；③找共同衍征分支（狒狒/猕猴/叶猴：下磨牙4个；人/黑猩猩：无尾+宽胸廓；狒狒/猕猴：有颊囊；人：骨盆短宽）。
绘出 支序图/系统树（cladogram / phylogenetic tree），因参照外群可定 祖征在前、衍征在后，故有方向、能反映时间关系。 - 分子系统学（molecular systematics）
比较同源蛋白质、DNA、RNA 序列乃至基因组判断系统发育。与支序分类学并为构建系统发育系统的两个主要方法。
进化与发育的修饰·
解释物种差异最终要看 发育的修饰（development with modification）：先看表型变化，再追踪基因变化（结构基因不同，或基因表达调控、转录因子、信号分子不同）。
编码转录因子的基因在发育中的重要作用·
- 同源异形基因
编码转录因子、高度保守，含 同源异形框。信号途径上很小变化即改变转录因子/基因的激活或抑制，对发育有显著效应。植物中管茎生长叶发育，动物中确定发育布局。
- MADS box 基因
另一编码转录因子的基因家族，含 MADS 结构域，遍布真核生物，通过差别表达决定植物（特别是花）的发育布局。
发育机理和发育的变化·
- 两种主要类型
异时性突变（heterochrony mutation）：发育事件 时间 变化（延迟开花基因突变使植物提前/延后开花）。
同源异形突变（homeotic mutation）：基因表达 空间 分布改变（双胸复合体突变使两翅果蝇变四翅；其他转录因子基因也能引起）。 - 变化的原因
①转录因子变化：不能与靶基因结合（途径终止）或结合到其他靶基因（另一发育事件）。②转录因子调节区序列改变：靶基因相同但表达细胞/时间变化。③信号分子和转导途径变化：信号分子结构变化使其不能结合靶受体或结合到不同受体，改变后续途径和表型。
发育机理变化引起的形态变化往往大而快，多数致死，很少改善适合度。
实例·
- 花椰菜和绿菜花——始于一个终止密码子
甘蓝（Brassica oleracea）一个物种含众多表型亚种。CAL 基因 与 Apetala1 一起控制花的形成，缺如时分生组织继续分枝、延误开花。
绿菜花和花椰菜的共同祖先 CAL 编码序列中发生 点突变形成终止密码子 TAG，基因转录表达停止 → 大量生殖枝 → 人工选择成两种蔬菜。 - 基因重复与趋异进化
被子植物起源前 MADS box 基因重复 产生 PI 和 PaleoAP3（控制雄蕊发育）。含苹果、番茄、拟南芥的进化支中 PaleoAP3 重复产生 AP3（控制花瓣发育，AP3 对雄蕊和花瓣都必需）。基因重复产生新功能基因是趋异进化因素之一。
- 四肢发育与转录调节改变（Tbx5）
人和鸟前肢有共同进化起源，都由 Tbx5（编码转录因子）在前肢芽表达启动靶基因。人 Tbx5 突变致 Holt-Oram 综合征（前肢和心脏畸形）。
原始四足动物 Tbx5 蛋白只结合1个靶基因，鸟和人中分别结合3个不同靶基因 → 翅膀和手臂差异巨大（一种同源异形现象）。 - Ubx 蛋白 C 端变化与昆虫进化
约4亿年前从似甲壳纲祖先进化出昆虫，超双胸基因（Ubx） 功能变化：甲壳纲（卤虫）Ubx 不抑制 胸部附肢发育，昆虫（果蝇）Ubx 强烈抑制。
卤虫 Ubx C端29个氨基酸有7个丝氨酸/苏氨酸，果蝇及所有昆虫 Ubx C端无。
转基因实验：卤虫 Ubx 切除C端或置换丝/苏氨酸后获得抑制能力；果蝇 Ubx 换成卤虫C端后抑制显著降低 → C端丝/苏氨酸被取代的突变促成重大形态转变。