宏进化与系统发生
宏进化与系统发生·
由OPUS-4.8生成
微进化 vs 宏进化：①时间尺度不同——微进化在生物学时间（世代）尺度、可直接观测，宏进化多在地质时间尺度、不可直接观测；②方法不同——微进化用实验，宏进化靠化石记录、形态解剖比较和 DNA 等大分子比较。微进化是宏进化的基础，但不能把宏进化简单归结为微进化（板块移动、协同进化、集群性灭绝、非匀速进化等只在大尺度显现）。
研究宏进化依据的科学材料·
化石的形成和年代测定·
- 化石（fossil）
先前生物保存在地层中的遗留物或印迹。坚硬部分（骨骼、牙齿、壳、树干）易成化石，特殊情况下软组织也可（昆虫→琥珀）。
- 成化石的条件
关键在土壤性质：潮湿酸性土骨骼矿物质被溶解不能成化石；泥炭中无氧可保存；碱性土 中新矿物质（石灰质、氧化铁）置换沉积到骨隙、达骨重35% → 石化遗骸。印迹化石：壳腐烂后凹痕被矿物质填充硬化。
- 相对年代
沉积岩 上层比下层年轻，下层化石更古老（除非地壳翻转）。
- 放射性核素测年（绝对年龄）
¹⁴C：以恒定速率衰变为 ¹⁴N，半衰期 5730±30年，生物死亡后 ¹⁴C/¹²C 比例下降。适用于 7万年以内。
⁴⁰K：衰变为 ⁴⁰Ca 和 ⁴⁰Ar，半衰期 13亿年。火成岩形成时无 Ar，冷却后积累，测 ⁴⁰K 和 ⁴⁰Ar 含量定年（需与化石同年代的火成岩）。
化石是研究宏进化最直接、最重要的证据。
分子生物学是研究宏进化的有力工具·
生物界基本组成和生命过程高度统一（核酸蛋白质结构功能、复制转录翻译、遗传密码通用）→ 共同由来。分析共有/独有性状的类型和数目可判断亲缘远近。
- 中性突变与同源蛋白质比较
同源蛋白质（homologous protein）：不同生物中功能相同、序列明显相似的蛋白（如 细胞色素c，104个氨基酸）。
中性突变（neutral mutation）：很少或不影响存活生殖的突变（不影响功能、选择上中性），多数经漂变湮没，少数被固定。
同源蛋白证明共同祖先；差异程度反映 进化距离（人与酵母细胞色素c 有45个位置不同；人与黑猩猩相同、猕猴差1、狗差11、鸡差13、金枪鱼差21）。 - 同源 DNA 比较
最直接精确的方法。DNA测序比较（人为标准：黑猩猩置换数1、猩猩4、猕猴6、狒狒7）。
DNA-DNA分子杂交（更简便）：两物种DNA越相似，杂交双链氢键越多、结合越紧、分开所需温度越高（人为标准：猩猩2.4%、长臂猿5.3%、卷尾猴15.8%、非洲狐猴42.0%）。 - 分子钟（molecular clock）
高度保守基因/蛋白的中性突变速率恒定。由化石定出谱系分歧时期 + 置换数目 → 算出中性突变速率 → 反推其他谱系分歧时间。
例：大熊猫——DNA杂交显示大熊猫、熊、小熊猫4000万年前分歧，大熊猫在2000万~1500万年前从熊谱系分出，更接近熊而非小熊猫。
生物的宏进化·
地层中的化石记录了进化历程·
地球45亿年划分为4个 宙（eon）：冥古宙（4538亿）、太古宙（3825亿）、元古宙（25~6亿）、显生宙（6亿至今）。
- 1. 太古宙的生命印记
细胞化石罕见，转而寻找 生命印记（biosignature）。
碳同位素分馏：生命活动使 ¹²C 更多进入有机物，生物有机碳 ¹²C/¹³C 比例偏高（格陵兰伊苏瓦37亿年岩层，最古老无疑义的生命印记）。
叠层石（stromatolite）：微生物群体构建的圆丘状层状生物礁（澳大利亚约35亿年前）。 - 2. 蓝细菌在元古宙走向繁盛
元古宙特色是大规模叠层石碳酸盐沉淀，蓝细菌是主要造礁生物。20亿年前大气开始积累自由氧，标志蓝细菌进行 释氧光合作用。
蓝细菌活动 改造岩石圈和大气圈：碳酸盐沉积移出大量 CO₂ → 全球温度下降；释氧 → 氧积累、臭氧层形成、紫外辐射减弱。
氧积累为真核生物创造条件（最早真核单细胞化石约19亿年前）；元古宙末真核生物多细胞化，蓝细菌6~7亿年前衰落。 - 3. 显生宙宏体多细胞真核生物进化
5.9亿年前微体单细胞优势被宏体真核多细胞替代。分三代：古生代、中生代、新生代。
寒武纪爆发（cambrian explosion）：约500万年内几乎突然出现许多门类无脊椎动物和原始脊索动物。
登陆：志留纪末（4亿多年前）氧达现代10%、臭氧层形成，率先登陆的是无种子维管植物（裸蕨）、真菌、节肢动物；石炭纪"成煤森林"（无种子维管植物是植物界"两栖类"，有性生殖仍需水），石炭纪末 裸子植物 摆脱对水依赖成完全陆生。
脊椎动物：泥盆纪末出现 两栖类（有性生殖仍需在水中），羊膜卵 使爬行类（石炭纪，3.4亿年前）获陆上繁殖能力。
中生代：裸子植物和爬行类（恐龙）繁盛。6500万年前白垩纪末恐龙灭绝 → 新生代（哺乳类、鸟类、被子植物占优势）。 - 进化总规律
结构简单的类型出现早、复杂的出现晚；从大时间尺度看，生物结构的复杂性和多样性呈增长趋势。今日适合生命的环境是38亿年生物与环境协同进化的结果。
地壳板块的移动影响了生物进化·
- 大陆漂移学说（theory of continental drift）
魏格纳尔（1912）提出：所有陆地曾连成超级大陆 泛古陆（Pangaea），后破裂漂移。20世纪末被广泛接受。
- 机制
地壳分成巨大板块（plate），界面为 嵴（ridge）；地幔熔岩环流使板块缓慢移动，导致大陆移动、山脉升起、火山地震。
- 陆块演变史
约2.5亿年前（古生代末）板块聚合成 泛古陆（海岸线减少、洋流改变、海平面降低、出现沙漠、隔离生物相遇竞争）；1.8亿年前开始破碎，1.35亿年前分为北 劳亚古陆 和南 岗瓦那古陆；6500万年前现代大陆成形；1000万年前印度与欧亚碰撞形成 喜马拉雅山。
- 解释澳大利亚动物区系
侏罗纪哺乳动物产生原兽亚纲和后兽亚纲（有袋类），分布泛古陆。晚白垩纪澳洲仍连南极、已与他陆分离，欧亚等地进化出更进步的 真兽亚纲，因海洋阻隔无法到达澳洲。第三纪南极与澳洲分离、南极哺乳动物灭绝，澳洲成为原兽和后兽动物的隔离家园。
集群性灭绝掀开生命史新的一页·
- 集群性灭绝（mass extinction）
相对短时间内大批物种灭绝。共 5次：晚奥陶纪、晚泥盆纪、晚二叠纪、晚三叠纪、晚白垩纪。
- 白垩纪末大灭绝（研究最清楚）
6500万年前，恐龙除一支延续为鸟类外均灭绝，丧失过半海洋动物及大量陆生动植物。
- 小行星撞击假说
铱 在陨石中常见、地表罕见。阿尔瓦雷兹父子（1980）发现黏土层高铱且恰在恐龙灭绝时期，推测直径10~14km小行星撞击。
证据：尤卡坦半岛和墨西哥湾撞击坑、角砾岩、微球柱、变形石英晶体。撞击产生高温高压、碎屑遮天蔽日数月、气温冰点以下半年、海啸地震 → 众多物种消亡。（不排斥火山、地震等因素；二叠纪末灭绝或与泛大陆融合有关。） - 创造性一面
灭绝为幸存者留下生存空间 → 适应辐射、多样性新爆发。恐龙灭绝为哺乳动物崛起提供机会（毛发、乳汁育幼等关键性状使哺乳动物、鸟类逃过劫难）。
进化趋势是如何产生的·
化石记录常显示趋势（如人属进化中脑容量增大、牙齿变小），但 进化没有预定目的，趋势如何产生？
- 不均等存活/物种形成
分支树中新物种可能比祖先大（右）或小（左）。若 向左谱系灭绝概率高、向右不断产生新物种，总趋势朝右（躯体/器官增大）。或存活相等但 物种形成不均等（向右少产、向左多产）也呈趋势。
即：谱系中物种间不均等的存活或物种形成能产生进化趋势。 - 相关进化概念
趋同进化（convergent evolution）：亲缘远、环境同 → 相似结构（鲸/海豚与鱼的流线型）。
趋异进化（divergent evolution）：同源、环境不同 → 差异大（北极熊 vs 棕熊）。
适应辐射（adaptive radiation）：一个祖先种适应多种环境分化成多个种（加拉帕戈斯13种地雀）。
平行进化（parallel evolution）：多个系谱因方向相近独立进化出相似特征（有袋类与真兽类）。
真核细胞的内共生起源是一种进化机制·
- 水平进化 vs 垂直进化
水平进化（horizontal evolution）：多样性增加但结构复杂性无显著变化（13种地雀）。
垂直进化（vertical evolution）：导致结构复杂性增长的高级分类群特征出现（真核细胞器起源、脊索脊椎骨起源、维管系统起源、羊膜卵出现等）——宏进化重大事件。 - 内共生学说（endosymbiotic theory）
需氧原核生物被厌氧原核生物吞入，因互补关系共生融合，被吞入者演化成 线粒体（叶绿体同理）。这是一种能导致结构复杂性增长的进化机制，不同于微小变异积累（但仅适用于线粒体和叶绿体起源）。
旧结构对新功能的适应（联适应）·
- 人手 vs 猿手
两种抓握：力量型抓握（指掌相对，猿攀援臂行为主，猿手指长弯、指尖窄）；灵巧型抓握（拇指与其他指相对，人操作工具为主，人手短宽、指骨不弯、拇指发达）。
人类祖先下地后灵巧型抓握重要性上升 → 稍粗壮的拇指等有利性状被保留 → 连续选择使猿手改造成人手。 - 联适应（exaptation，古德尔）
原主要适合某功能的结构经自然选择改变为更适合另一功能（鱼鳔调节密度→呼吸；鸟羽保温→飞翔）。是重要的宏进化革新机制。
生物的系统发生·
进化论赋予分类学新目标·
- 分类学（taxonomy）
两大任务：①物种识别、鉴定、描述、命名；②归类、建立分类系统。达尔文前以物种不变论为指导（林奈系统便于识别而非揭示进化关系）。
- 新目标与系统学
进化论下，同类群共同特征源于 共同祖先，分类要追溯 系统发生（phylogenesis）、推断进化系谱。由此演变出 系统学（systematics）：综合比较解剖、胚胎、分子生物学、化石等建立反映进化史的分类系统。
系统发育系统是如何构建的·
- 支序分类学（cladistics，亨尼基）
依 共祖近度（relevancy of common ancestry） 构建系统。研究 三个或以上 物种的相互关系才有意义（判断哪两个更近）。自然类群 vs 人为类群看类群内物种关系是否比类群外更近。
- 三种相似性
只有 共同衍征（synapomorphy） 能作为系统发育依据。
趋同现象：非同源相似（袋鼯与鼯鼠飞膜，划一起是人为类群）。
共同祖征（symplesiomorphy） 和 共同衍征 都是同源相似性，但只有共同衍征有意义。 - 核心术语（图27.10）
新物种的新性状=衍征（apomorphy）；保留的原有性状=祖征（plesiomorphy）；某物种独有的=独征（autapomorphy）。
- 三类群
单系群（monophyletic）：依共同衍征构建，每分支有共同祖先——唯一自然的类群。
并系群（paraphyletic）：依共同祖征构建，无法厘清具体关系。
复系群（polyphyletic）：依趋同现象构建，含关系甚远的物种。 - 支序分析步骤（人、黑猩猩、狒狒、猕猴、叶猴）
①列出差异性状；②用 外群（outgroup，如狐猴） 确定祖征/衍征（外群有尾→有尾是祖征）；③找共同衍征分支（狒狒/猕猴/叶猴：下磨牙4个；人/黑猩猩：无尾+宽胸廓；狒狒/猕猴：有颊囊；人：骨盆短宽）。
绘出 支序图/系统树（cladogram / phylogenetic tree），因参照外群可定 祖征在前、衍征在后，故有方向、能反映时间关系。 - 分子系统学（molecular systematics）
比较同源蛋白质、DNA、RNA 序列乃至基因组判断系统发育。与支序分类学并为构建系统发育系统的两个主要方法。
进化与发育的修饰·
解释物种差异最终要看 发育的修饰（development with modification）：先看表型变化，再追踪基因变化（结构基因不同，或基因表达调控、转录因子、信号分子不同）。
编码转录因子的基因在发育中的重要作用·
- 同源异形基因
编码转录因子、高度保守，含 同源异形框。信号途径上很小变化即改变转录因子/基因的激活或抑制，对发育有显著效应。植物中管茎生长叶发育，动物中确定发育布局。
- MADS box 基因
另一编码转录因子的基因家族，含 MADS 结构域，遍布真核生物，通过差别表达决定植物（特别是花）的发育布局。
发育机理和发育的变化·
- 两种主要类型
异时性突变（heterochrony mutation）：发育事件 时间 变化（延迟开花基因突变使植物提前/延后开花）。
同源异形突变（homeotic mutation）：基因表达 空间 分布改变（双胸复合体突变使两翅果蝇变四翅；其他转录因子基因也能引起）。 - 变化的原因
①转录因子变化：不能与靶基因结合（途径终止）或结合到其他靶基因（另一发育事件）。②转录因子调节区序列改变：靶基因相同但表达细胞/时间变化。③信号分子和转导途径变化：信号分子结构变化使其不能结合靶受体或结合到不同受体，改变后续途径和表型。
发育机理变化引起的形态变化往往大而快，多数致死，很少改善适合度。
实例·
- 花椰菜和绿菜花——始于一个终止密码子
甘蓝（Brassica oleracea）一个物种含众多表型亚种。CAL 基因 与 Apetala1 一起控制花的形成，缺如时分生组织继续分枝、延误开花。
绿菜花和花椰菜的共同祖先 CAL 编码序列中发生 点突变形成终止密码子 TAG，基因转录表达停止 → 大量生殖枝 → 人工选择成两种蔬菜。 - 基因重复与趋异进化
被子植物起源前 MADS box 基因重复 产生 PI 和 PaleoAP3（控制雄蕊发育）。含苹果、番茄、拟南芥的进化支中 PaleoAP3 重复产生 AP3（控制花瓣发育，AP3 对雄蕊和花瓣都必需）。基因重复产生新功能基因是趋异进化因素之一。
- 四肢发育与转录调节改变（Tbx5）
人和鸟前肢有共同进化起源，都由 Tbx5（编码转录因子）在前肢芽表达启动靶基因。人 Tbx5 突变致 Holt-Oram 综合征（前肢和心脏畸形）。
原始四足动物 Tbx5 蛋白只结合1个靶基因，鸟和人中分别结合3个不同靶基因 → 翅膀和手臂差异巨大（一种同源异形现象）。 - Ubx 蛋白 C 端变化与昆虫进化
约4亿年前从似甲壳纲祖先进化出昆虫，超双胸基因（Ubx） 功能变化：甲壳纲（卤虫）Ubx 不抑制 胸部附肢发育，昆虫（果蝇）Ubx 强烈抑制。
卤虫 Ubx C端29个氨基酸有7个丝氨酸/苏氨酸，果蝇及所有昆虫 Ubx C端无。
转基因实验：卤虫 Ubx 切除C端或置换丝/苏氨酸后获得抑制能力；果蝇 Ubx 换成卤虫C端后抑制显著降低 → C端丝/苏氨酸被取代的突变促成重大形态转变。
本章名词·
系统树｜phylogenetic tree
系统树是表示生物类群之间亲缘关系的树状图，形象地反映进化谱系的分支与延续。从树根到树顶代表时间向度，主干代表共同祖先，枝条代表互相关联的进化谱系。系统树基于共祖近度构建，通过特征分析追溯谱系分支，用以揭示生物的系统发育关系和大进化型式。
趋同进化｜convergent evolution
趋同进化是指亲缘关系甚远的生物，在相同或相似的环境条件下，独立进化出功能相同且形态相似的结构或表型，以适应相似生态位的现象。其产生机制是不同祖先来源的类群受到同向自然选择作用，导致适应进化趋势的趋同。例如，有袋类的袋鼹与真兽类的鼹鼠外形相似，即为趋同进化的结果。
细胞色素c｜cytochrome c
细胞色素c是一种广泛存在于生物体内的蛋白质，其氨基酸序列在不同物种间既有保守性又存在差异。通过比较物种间细胞色素c的氨基酸差异数目，可以推算出核苷酸替换的最低数目，进而构建系统树，推断亲缘关系和分歧时间。它是分子进化研究中常用的分子钟之一，为生物宏进化分析提供了重要数据。
祖征｜plesiomorphy
祖征是物种在演化过程中保留的祖先特征，与衍生出的离征相对，是支序分类学中分析系统发育关系的重要依据。
发育｜development
发育是生物体从受精卵开始，经过细胞分裂、分化和形态建成，逐渐形成成熟个体的有序过程。在分子水平上，发育由基因表达调控网络驱动，转录因子等调节发育基因的时空表达。发育过程的改变（如异时性突变和同源异形突变）可导致表型差异，是进化修饰的重要基础。在植物中，胚的发育经历球形胚、心形胚、鱼雷胚等阶段，最终形成具有胚芽、胚轴、胚根和子叶的成熟胚；某些动物存在变态发育，即受精卵孵化后先形成幼虫，再经变态成为成虫。
分子钟｜molecular clock
分子钟指生物大分子（如DNA、蛋白质）在进化过程中中性突变速率相对恒定的现象。通过比较不同物种同源分子序列差异，结合化石记录校准分歧时间，可推算突变速率，进而利用该速率估算其他物种分歧时间。分子钟为研究进化时间尺度提供了有价值的粗略估计。
力量型抓握｜power grip
力量型抓握是指用指和掌相对来抓握物体的抓握方式。它是猿类攀援树木或进行臂行时的主要抓握方式，与其较长且弯曲的指骨、狭窄的指尖等手部结构相适应；人类虽仍能进行力量型抓握，但其重要性已远不及灵巧型抓握。
灵巧型抓握｜precision grip
灵巧型抓握（precision grip）是指用大拇指与其他指相对来抓握物体的方式。与力量型抓握不同，灵巧型抓握侧重于精确操控，在人类手部结构中尤为发达。人的手短而宽、指骨直、指端宽大且大拇指发育良好，使灵巧型抓握变得高度灵活和精确，对工具操作等生存活动至关重要。相比之下，猿类虽能进行灵巧型抓握，但因大拇指简缩，其灵活性和精确度远不及人类。
太古宙｜Archean
太古宙是地质年代中继冥古宙之后的第二个宙，时间范围约为38亿年前至25亿年前。这一时期开始于生命起源和细胞形态生命的出现，标志着地球从化学进化阶段进入生物进化阶段。太古宙是原核生物的世界，已出现多种多样的原核生物，包括光合自养微生物，它们在地球生物圈中占优势地位。
分支系统学方法｜cladistics
分支系统学方法是由德国昆虫学家W. Hennig提出的一种系统发育分析方法，其核心依据物种分裂为一分为二的姐妹群，通过特征分析追溯谱系分支。该方法区分祖征和离征，要求分类单元为单系类群，即包含一个共同祖先的所有已知后裔。它根据共同特征确定谱系关系，并使用分支图解直观表示系统发育关系，常与分子系统发生学结合以阐明亲缘关系。
趋同｜convergence
趋同是指不同祖先来源的生物类群，在相似环境的选择压力下，各自独立地进化出相似表型的现象。其关键机制是自然选择的同向作用，导致不同线系产生功能或形态上的相似适应特征。例如，亲缘关系很远的鱼类、鱼龙和鲸类都演化出流线型身体以适应水中游泳，即为趋同进化的典型表现。
同功特征｜analogous feature
同功特征是指不同物种因适应相似环境而独立进化出的相似表型特征，其相似性源于趋同进化，而非由共同祖先遗传；与同源特征相对，它反映了不同线系在相似选择压力下的功能趋同，常用于进化分类学中区分亲缘关系。
奥陶纪｜Ordovician
奥陶纪是古生代第二个纪，介于寒武纪与志留纪之间。该时期所有生物仍为水生，甲胄鱼类等早期脊椎动物出现并繁衍。奥陶纪末发生了生物史上五次集群性灭绝事件之一，同时伴随着鱼类的大规模适应辐射。
白垩纪｜Cretaceous
白垩纪是显生宙中生代的最后一个纪，约始于1.45亿年前，结束于6500万年前的集群灭绝事件。该时期恐龙在陆地和空中占优势地位，被子植物早期起源并经历爆发式演化，到末期已在大部分地区占据统治地位。白垩纪末的集群灭绝是地史五大灭绝事件之一，导致包括恐龙在内的大量物种丧失，普遍认为小行星撞击是重要原因。
板块｜plate
板块是地球地壳的构成单元，地壳被分割成若干个巨大的不规则板块，陆地是板块上最高的部分。不同板块彼此衔接的界面称为嵴。板块以极其缓慢的速度不断漂移，其移动受地幔中熔岩环流的驱动。
大陆漂移学说｜theory of continental drift
大陆漂移学说是由法国气象学家魏格纳尔于1912年提出的关于地球陆地演化的假说。该学说认为，地球上所有陆地曾连接成一个称为泛古陆的超级大陆，后来泛古陆破裂为若干块，像木排一样漂移到现在的位置，成为如今的各个大陆。起初该学说未获广泛接受，但到20世纪末期，由于大量证据支持而被多数地质学家、考古学家和生物学家所认同。
独征｜autapomorphy
独征是指在支序分类学中，仅为一个特定类群所独有、而不见于其他类群的衍生特征。它只能界定该类群自身，不能用于揭示类群间的亲缘关系，因此在系统发育重建中无法提供类群相互关系的信息。
岗瓦那古陆｜Gondwana
岗瓦那古陆（Gondwana）是地质历史上存在于南半球的超级古陆，由现今的南美洲、非洲、澳大利亚、南极洲、印度及阿拉伯半岛等板块聚合而成。它与北方的劳亚古陆（Laurasia）共同由泛古陆（Pangaea）在中生代破裂形成。岗瓦那古陆的分离和漂移对全球生物地理格局和生物进化产生了深远影响。
泛古陆｜Pangaea
泛古陆是大陆漂移学说中设想的曾由地球上所有陆地连接而成的超级大陆，存在于约2.5亿年前。后来它破裂成若干板块，并缓慢漂移至现今的位置，形成现代各大洲的格局。其存在与解体为地史时期陆地大合大分及其对生物进化影响提供了重要解释。
共同衍征｜synapomorphy
共同衍征（synapomorphy）是指在支序分类学中，两个或多个物种共享的、源自其最近共同祖先的衍生特征。它反映物种间的共祖近度，用于判断类群是否自然，即类群内物种间的亲缘关系近于类群外物种。共同衍征是构建系统发育树和界定单系类群的关键依据。
共同祖征｜symplesiomorphy
共同祖征是指在支序分类学中,一个物种类群内多个物种共同具有的、由共同祖先遗传下来的原始性状。这类特征在类群的共同祖先中即已存在,并且可能保留在部分后裔物种中,但并非该类群所独有,外类群也可能具有相同的特征。它反映了较远的共同祖先的性状,不能用于确定类群内部的近裔关系。
共祖近度｜recency of common ancestry
共祖近度是支序分类学中的重要概念，指物种或物种类群之间在系统发育上互相接近的相对程度。它强调在三个或三个以上物种的比较中，判断两个物种是否比第三者具有更近的共同祖先，从而为构建自然的系统发育系统提供依据。只有基于共祖近度，才能将关系更近的物种划入同一类群，而将关系较远的物种划归不同类群，以此建立反映亲缘关系的自然分类。
化石｜fossil
化石(fossil)是先前生活的生物被保存在地层中的遗留物或其印迹，通常由生物坚硬部分（如骨骼、牙齿、壳、树干）形成，在极少情况下完整生物（包括软组织）可被保存（如琥珀中的昆虫）。化石的形成受土壤性质影响，碱性环境中矿物质可置换有机质形成石化的生物遗骸；有时沉积岩中的化石仅保留生物的印迹。化石记录是生物进化最直接的证据，地层中的化石序列揭示了生物结构复杂性增加的趋势，记载了35亿多年来地球生物与环境的演化历史。
亨尼基｜Hennig
亨尼基（W. Henig）是法国昆虫学家，其创立了支序分类学（cladistics），为系统发育系统的构建提供了重要原理和方法。支序分类学强调依据物种间共祖近度（即系统发育上的相对接近程度）来判定亲缘关系，并通过分析三个或以上物种的相互关系，将关系更近的物种划入同一类群，从而区分自然类群与人为类群。
进化距离｜evolutionary distance
进化距离是衡量物种间亲缘关系远近的定量指标，通常通过比较同源DNA或蛋白质序列的差异程度来估算，如核苷酸或氨基酸置换数目。它基于生物大分子中性突变相对恒定的速率，可结合化石记录推算出谱系分歧的时间。进化距离越小表明亲缘关系越近，常用于构建系统发育树和重建进化历史。
进化趋势｜evolutionary trend
进化趋势是指在物种谱系的长期进化中，化石记录所显示的特定性状呈现出的定向变化，例如人属脑容量逐渐增大、牙齿逐渐变小。这种趋势并非源于预先设定的目标或目的，而是自然选择方向性的结果，选择的方向仅体现在每一代与环境相互作用后的实际结果之中。
集群性灭绝｜mass extinction
集群性灭绝指在地球生命史上相对短暂的时期内大批物种集中灭绝的现象。地史中已识别出5次主要的集群性灭绝事件，依次发生于晚奥陶纪、晚泥盆纪、晚二叠纪、晚三叠纪和晚白垩纪。这些事件往往与重大的环境剧变有关，如白垩纪末的小行星撞击，导致超过半数的海洋动物和大量陆地动植物消失。
劳亚古陆｜Laurasia
劳亚古陆是中生代时期由泛古陆分裂形成的北方超级大陆，包括现今北美洲、欧洲和亚洲（除印度），其解体与漂移对全球生物地理格局和动物区系演化产生了重要影响。
冥古宙｜Hadean
冥古宙是地球历史4个宙中最古老的阶段，时间从约45亿年前地球形成持续到38亿年前。其主要特征是地球形成、地壳形成和前生命的化学进化，尚未出现细胞形态的生命。随着生命起源和细胞生命的出现，地球进入太古宙。
内共生｜endosymbiosis
内共生是指一种较大的细胞将另一种较小的细胞吞噬后，被吞噬者未被消化，而是与吞噬细胞形成互利共生关系，并最终演化为细胞器的过程。该学说是解释真核细胞线粒体和叶绿体起源的主要假说，认为线粒体源自被始祖古核生物细胞吞入的需氧原核细菌，叶绿体则源自类似途径吞入的蓝藻。内共生是一种导致生物结构复杂性增长的垂直进化机制。
泥盆纪｜Devonian
泥盆纪是显生宙古生代的一个纪，是生物由水生向陆生过渡的关键阶段。裸蕨植物在泥盆纪早、中期出现，晚期蕨类植物开始大发展。泥盆纪鱼类已出现主要类群，如棘鱼类、盾皮鱼类等。晚泥盆纪发生了一次集群性灭绝，同时出现了最早的两栖动物鱼石螈。
趋同现象｜convergence
趋同现象（convergence）指亲缘关系较远的不同类群，因适应相似环境而在自然选择作用下独立进化出相似表型特征的现象。其机制是同向选择压和同向适应进化趋势，导致不同来源的线系在功能与形态上趋同。例如，水生脊椎动物（如鱼类、鱼龙）的流线型体形，或不同门类固着无脊椎动物的辐射对称体形。
趋异进化｜divergent evolution
趋异进化指同一祖先的后代在适应不同环境条件时，向不同方向演化，导致性状差异逐渐增大，进而形成新物种或高级分类群的进化方式。例如，加拉巴戈斯群岛达尔文地雀喙形适应不同食物而发生的分化。趋异进化是适应辐射的基础，与趋同进化相对。
石炭纪｜Carboniferous
石炭纪是古生代的一个纪，气候温暖潮湿。该时期蕨类植物极度繁盛，尤其是石松类和木贼类达到鼎盛，被称为蕨类植物时代。温暖潮湿的环境促使两栖类迅速辐射发展，产生多样化的坚头类。在石炭纪末期，羊膜动物起源于四足类祖先，并分化为无颞窝类、合颞窝类和双颞窝类三大支系。
水平进化｜horizontal evolution
水平进化是指生物多样性增加但结构复杂性没有显著变化的进化方式，通常通过微小变异的连续选择逐步积累实现，如一个祖先物种适应不同环境分化出多个物种，但其体制结构未发生根本性复杂化。
生命印记｜biosignature
生命印记是指在地层中保存的、非细胞化石形式的生命遗迹。由于早期地层经历高温高压，实体化石罕见，科学家转而寻找这类间接证据。例如，生命活动对碳同位素的分馏作用，使生物有机碳中¹²C相对于¹³C的比例显著高于非生物碳，这种化学特征可作为太古宙生命存在的印记。
适应辐射｜adaptive radiation
适应辐射（adaptive radiation）是指来自同一祖先的许多成员在较短时间内发生显著表型分化，向不同的适应方向进化，并由此产生多个新分类群的现象。在系统树上，它表现为从一个线系向不同方向密集分支，形成辐射状枝丛。这些新分支类群具有较近的共同祖先和较短的进化史，且各自拥有不同的适应特征。适应辐射往往导致一个高级分类群的快速产生，例如非洲维多利亚湖的丽鱼在约1万年内由共同祖先分化出500多个物种。
同源蛋白质｜homologous protein
同源蛋白质是指存在于不同生物中、行使相同功能且具有明显相似氨基酸序列的蛋白质。这类蛋白质通常由共同的祖先基因演化而来，其序列的相似程度可反映物种间的进化关系。通过比较不同物种的同源蛋白质，能够推断它们的亲缘关系远近，是分子进化研究中的重要工具。
同源异形基因｜homeotic gene
同源异形基因是一类编码转录因子的基因，其突变会导致器官异位表达（同源异形突变），这些基因在发育中决定个体体节或器官的特定结构。它们高度保守，含有同源异形框，在动物中主要确定机体发育布局，在植物中参与茎的生长和叶的发育。其编码的蛋白作为转录因子，结合靶基因调节区，激活或抑制基因表达，从而指定靶基因表达的时空模式。同源异形基因的微小变化即可改变转录因子的激活或抑制状态，对机体发育产生显著效应。
同源异形框｜homeobox
同源异形框是同源异形基因中一段高度保守的DNA序列，编码同源异形域蛋白结构域。该结构域赋予转录因子与DNA结合的能力，使其能够结合在靶基因的调节区，激活或抑制基因表达。同源异形框在进化中极其保守，广泛存在于多种生物中，在发育过程中决定体节和器官的特征布局。
同源异形突变｜homeotic mutation
同源异形突变是指改变基因表达空间分布，导致生物体某一部位器官或结构异位表达的突变。这类突变常由同源异形基因（编码转录因子，含同源异形框）突变引起，使原本在特定体节形成的器官出现在另一体节。例如果蝇的双胸复合体基因突变可使平衡棒变为翅，触角足突变使触角变为腿。同源异形突变揭示了发育基因在体节身份决定和器官形成中的关键作用。
魏格纳尔｜Wegener
魏格纳尔（Alfred Wegener）是法国气象学家，于1912年提出大陆漂移学说。他认为地球上所有陆地曾经连成一个称为泛古陆的超级大陆，后来破裂为若干块并漂移到现在的位置。该假说最初未被多数科学家接受，但到20世纪后期因积累了大量的材料而获得广泛支持。
协同进化｜coevolution
协同进化是指关系密切的物种在进化过程中相互影响、彼此适应的进化现象。例如，捕食者与被食者在长期相互作用下，通过自然选择在形态、行为和生理上形成相互适应的特征。这种进化模式体现了物种间动态的协同关系，是种间关系在进化时间尺度上的重要表现。
衍征｜apomorphy
衍征（apomorphy）是指在进化过程中，某一分类群从其最近共同祖先衍生出的新的性状状态。在支序分类学中，衍征是识别单系群和推断物种间共祖近度的重要依据。
志留纪｜Silurian
志留纪是显生宙古生代的第三个纪，介于奥陶纪和泥盆纪之间，距今约4亿多年前。该纪早期生物仍全部水生，至末期大气氧含量上升至现代的10%，臭氧层形成，陆地上升、海水后退形成低湿平原和洼地，为生物从水域向陆地发展创造了条件。志留纪末期植物率先登陆，是生物进化史上的重大事件。此时期也生活着甲胄鱼类等早期脊椎动物。
元古宙｜Proterozoic
元古宙是地质年代中介于太古宙和显生宙之间的第二个宙，时间约为25亿年前至6亿年前。该时期以原核生物（特别是蓝细菌）为主导，蓝细菌大量繁盛并形成大规模叠层石礁，其释放氧的光合作用使大气圈在约20亿年前开始积累自由氧。真核生物在元古宙早期出现，并于约14亿年前发生多细胞化。元古宙是地球生命由原核生物向真核生物及多细胞生物演化的重要阶段。
中性突变｜neutral mutation
中性突变是指对生物体的生存和繁殖既无利也无害的突变，通常不影响蛋白质功能或生物表型。这类突变在种群中随机发生，不受自然选择的定向作用，其频率变化主要由遗传漂变驱动。在分子水平上，中性突变是分子进化的基础，解释了同源蛋白质在氨基酸序列上的差异积累。
支序分类学｜cladistics
支序分类学是由法国昆虫学家亨尼基创立的一种构建系统发育系统的原理和方法，强调通过考量物种或物种类群之间的共祖近度来反映亲缘关系的相对远近。该方法认为，只有研究三个或三个以上物种的相互关系才有意义，因为通过比较两个物种与第三者的关系远近，可将关系更近的物种划入同一自然类群。与传统分类学依据形态相似性归类不同，支序分类学旨在依据系统发育关系建立反映进化历史的自然分类系统。
支序图｜cladogram
支序图是依据支序分类学原理绘制的分支图解，用于表示物种或类群之间的系统发育关系。它基于共祖近度，通过分支形式展示物种的分裂顺序，将关系更近的物种划归同一分支，从而反映自然类群的亲缘关系。
转录因子｜transcription factor
转录因子是一类能与基因上游调节性DNA序列结合从而激活或抑制基因转录的调节蛋白质。它们通过识别增强子或启动子等顺式元件，并与RNA聚合酶及其他调节蛋白组装成转录复合体，启动靶基因的转录。转录因子在发育中起核心调控作用，其编码基因的突变可改变基因表达模式，导致形态和发育进程的显著变化。许多转录因子含有保守的DNA结合结构域（如同源异形框或MADS框），确保与特定序列的结合。
共同由来说｜theory of common descent
共同由来说（theory of common descent）是达尔文提出的进化学说，认为现今地球上所有生物都起源于一个或少数古老的共同祖先，通过漫长的进化历程形成了多样的生命形式。该学说得到了古生物学、比较解剖学和生物地理学等多重证据的支持，例如化石记录显示生物结构复杂性递增、不同物种具有同源结构、以及加拉帕戈斯群岛地雀与南美大陆物种的亲缘关系等。在系统发育中，共同由来说体现为物种间的共祖近度，是判断自然类群和构建支序分类系统的基础。