生命起源及原核生物多样性的进化
生命起源及原核生物多样性的进化·
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地球最早的生命从何而来，自古争论不休。19世纪起 生命起源（origin of life） 成为生命科学的重大理论课题；20世纪随天文、物理、地质、化学、生物学发展进入新阶段。
生命的起源·
生命的起源是自然的历史事件·
- 自生论（自然发生说）的否定
19世纪以前流行"自生论"，认为生命可随时从非生命物质直接产生（如"腐草化萤，腐肉生蛆"）。17世纪雷迪实验否定了较大生物的自然发生；列文虎克发现微生物后，人们仍以为小生物可自然发生。
- 巴斯德"鹅颈瓶"试验（1864） ★关键实验
营养液装入弯颈瓶，空气可进入但微生物受阻沉积于弯管底部。煮沸灭菌后静置，瓶中不出现微生物、肉汤不腐败；打断曲颈管使空气直入，则肉汤生出微生物。证明微生物来自空气中原已存在的微生物（孢子），而非自然发生。
- 命题：生命来自生命
巴斯德证明即使最简单的生命也不能在今日地球上从非生命物质自发产生。但有限制条件：这指的是 现在的条件。
- 化学进化学说
奥巴林（1924）、霍尔丹（1928）主张：在原始地球条件下，无机物→有机小分子→生物大分子和多分子体系→原始生命。地球生命由非生命物质经长期演化而来，此过程称 化学进化。
生命在地球进化过程中诞生·
- 原始地球条件
宇宙起源于200亿年前大爆炸，太阳系和地球约45亿年前形成。原始大气 缺氧、呈还原性，主要由 H₂O、NH₃、CH₄、H₂S 等氢化合物组成。35亿年前的原始海洋可能是原始生命诞生地。能量来源：紫外线、闪电、放射性衰变辐射能、火山温泉热能。
- 化学进化第一阶段——有机小分子的非生物合成 ★
在高能作用下合成氨基酸、核苷酸、单糖、脂肪酸、卟啉等有机小分子。
- 米勒实验（1953） ★经典实验
米勒在尤里指导下模拟原始大气（CH₄、NH₃、H₂ 等）加火花放电，获得20种有机物，含4种蛋白质氨基酸。后续实验用不同气体、能源、催化物，合成了20种氨基酸、核糖、脱氧核糖、脂肪酸、核苷酸、碱基乃至ATP。陨石、月球样品、星际分子中也检出复杂有机物，提示宇宙空间也可能存在化学进化。
- 化石证据
非洲南部、澳大利亚西部35亿年前叠层石中有类似蓝细菌的原核生物化石，表明具光合能力的原核生物诞生于35亿年前，生命起源可能更早（约40亿年前）。
- 水热喷口（硫化物烟囱）
太平洋洋嵴深海喷口（高温高压、高盐、低pH、无光、严格厌氧）近似早期化学进化条件，其中极端嗜热古核生物以化能无机自养代谢，可能是最原始的古老生命形式。
化学进化第二阶段——生物大分子的非生物合成·
生命主要物质基础是 蛋白质与核酸，第二阶段即有机小分子的聚合。低浓度单体不易自发脱水聚合，主要有两种观点：
- 陆相起源说：火山局部高温区发生聚合，经雨水冲刷汇入海洋。
- 海相起源说：海洋中氨基酸、核苷酸长期积累浓缩，飞溅到滚烫岩浆/石块上聚合。
模拟实验：混合氨基酸溶液倒入160~200℃热砂/黏土，水蒸发浓缩后形成 “类蛋白”（proteinoid）；单核苷酸高温可聚合成多聚核苷酸。
核酸-蛋白质等多分子体系的建成（化学进化第三阶段）·
生物大分子还不是原始生命，只有核酸与蛋白质组成高度有序的独立多分子体系才表现生命现象。有两种学说：
- 蛋白质起源说
①团聚体学说（奥巴林）：多肽、蛋白质、核酸、多糖、磷脂溶液摇晃后凝聚成直径1500μm的团聚体小滴，外围增厚形成原始膜，能吸取物质"生长"、“出芽生殖”。②**微球体学说**（福克斯）：类蛋白加热浓缩成12μm胶质小体，表面有双层膜，可"生长"“繁殖”。
- 核酸起源说（RNA世界假说） ★
米勒：“生命和非生命最基本的差别是复制”。RNA有多重功能：可自我复制、可充当酶（核酶 ribozyme）催化蛋白质及RNA合成、剪切RNA。故多数学者认为第一批基因和酶不是DNA和蛋白质，而是能自我复制的 短链RNA。RNA同时作为第一个基因和唯一催化分子，此即 “RNA世界假说”（RNA world theory）。
原始细胞的起源（化学进化第四阶段）·
能自我复制的RNA和蛋白质还需：①核酸与蛋白质成为相互依赖、相互调控的多分子体系；②表面有与外界分开的膜，成为独立稳定体系。
- 进化路径
RNA基因组利用海洋氨基酸合成第一批蛋白质→蛋白质酶活性更高，第二代酶（蛋白质酶）取代RNA酶 帮助RNA复制→出现由膜包围的"前细胞"。
- 从前细胞到真正细胞
若早期地球存在"前细胞"，则被自然选择精制，进入达尔文进化逐渐形成真正细胞。至少35亿年前原核生物已占领地球。今天所有生物都源于古老的古核生物（古核生物与真核生物分子特性相似，真核生物祖先是远古古核生物而非古老原核生物）。
原核生物多样性的进化·
独领风骚十几亿年的原核生物·
- 时间地位
原核生物繁衍于35亿年前；最早真核单细胞化石约17亿年前（加拿大冈弗林特燧石层）；多细胞动植物约6亿年前出现。太古宙、元古宙是原核生物的世界，占优势长达十几亿年。
- 原核生物 = 细菌（现今近同义词），分两个域：
真细菌（eubacteria）：细菌、蓝细菌、放线菌、螺旋体、衣原体、立克次氏体、无细胞壁的支原体等。古核生物（archaea）：最初称古细菌。
- 细菌基本形态
①球菌（金黄色葡萄球菌）；②杆菌（枯草芽孢杆菌）；③螺旋菌——弧菌（霍乱弧菌）、螺菌（幽门螺杆菌）、螺旋体（梅毒密螺旋体）。放线菌是唯一分支丝状体，产抗生素（链霉菌）。
- 特殊结构
鞭毛（旋转推进运动）、菌毛（黏附；性菌毛传递遗传物质）、芽孢（休眠体，抗干燥/热/辐射/药物，可休眠几个世纪）、荚膜（多糖/蛋白，助附着、抗吞噬，如炭疽芽孢杆菌）。菌落=单个/少数细胞繁殖成的集群。
生命三域分类学说 ★重点·
- 分子进化时钟
两个种同源大分子序列差别可显示进化差别。rRNA 古老、功能稳定、分布广、保守性适当，是重要的系统发育时钟。原核用 16S rRNA（约1500核苷酸，易操作），真核用对应的 18S rRNA。
- 伍斯的发现（1977）
比较近400种原核生物16S rRNA和真核18S rRNA，发现细菌截然分成 真细菌（序列AAACUCAAA）和 古核生物（AAACUUAAAG）两大类，且古核生物该段序列与真核18S rRNA一致。
- 三域（三原界）学说
生物界由 真细菌域（Bacteria）、古核生物域（Archaea）、真核生物域（Eukarya） 构成；域是高于界的分类单位。共同祖先先分两支：真细菌域一支；古核生物域-真核生物域一支再分为二。古核生物与真核生物关系更密切；古核生物最原始（进化变化最少），真核生物进化程度最高。
真细菌多样性的进化·
- 4种营养类型 ★（按碳源、能源、电子供体分）
①光能自养型：碳源CO₂，能源光（紫硫细菌、蓝细菌）；②化能自养型：碳源CO₂，能源无机物氧化（硝化细菌、硫化细菌、产甲烷菌）；③光能异养型：碳源有机物，能源光（红螺菌）；④化能异养型：碳源+能源均有机物（绝大多数微生物）。
- 按需氧分5类
需氧菌、厌氧菌、兼性厌氧菌、微需氧菌、耐氧菌。
- 代谢类型的进化顺序 ★
原始海洋缺氧→最早为 厌氧化能异养型（直接吸收有机分子/发酵）→有机质耗尽引发第一次能量危机→厌氧化能自养型（产甲烷菌）→光能自养型（红螺菌用H₂S光解）→出现叶绿素后 以H₂O光解代替H₂S光解，释放O₂，放氧型光能自养的 蓝细菌 诞生。
- 蓝细菌时代的意义 ★
自养蓝细菌（生产者）+异养细菌（分解者）构成统一生态系统。元古宙"蓝细菌时代"长10多亿年，光合放氧改变地球面貌。O₂ 的出现推动原核生物从厌氧转为需氧，为一切需氧生物（动植物）起源创造了条件。
古核生物多样性的进化·
- 分类（据16S rRNA）
泉古菌门、广古菌门（产甲烷古菌、极端嗜盐菌、嗜热嗜酸菌）、古生古菌门；纳古菌门（骑火球纳米古生菌，最小最古老，仅大肠杆菌1/160）。VBNC = 有活性但不可培养微生物。
- 极端环境适应
超嗜热古核生物（分裂最高温113℃）；产甲烷古菌（严格厌氧，H₂还原CO₂）；嗜热嗜酸菌（硫呼吸产能）；极端嗜盐菌（细菌视紫红质 bacteriorhodopsin 光驱质子泵产ATP，为原始光合磷酸化）。
- 进化意义
早期地球高热、高盐、厌氧、低pH、还原性即极端环境，古核生物是地球早期生命形式，具独特细胞壁、质膜、核糖体、RNA聚合酶和tRNA，是现代各类古核生物的祖先。
原核生物的重要性·
- 1. 物质循环的关键：碳氮硫磷铁等元素循环依赖微生物；自养菌是生产者，异养菌是主要分解者，地球90%以上有机物矿化由细菌和真菌完成。
- 2. 环境污染监测与治理：微生物监测、污水/废弃物/废气的微生物法治理。
- 3. 工农医应用：发酵工业、细菌肥料、生物农药、基因工程药物、细菌冶金、微生物探矿等。
- 4. 引发疾病：多数细菌无害有益（肠道共栖菌提供维生素）；但可致鼠疫、霍乱、结核等。毒素两类——外毒素（分泌型，强毒性蛋白，如肉毒杆菌毒素）、内毒素（革兰氏阴性菌细胞壁脂多糖类脂A，死亡溶解后释放）。可用疫苗、抗毒素、抗血清、磺胺、抗生素防治。
处于生物与非生物之间的病毒·
病毒的基本性状·
病毒是 严格在活细胞内寄生、非细胞型的感染介质，成熟胞外颗粒称 病毒粒子（virion）。
- 大小和形态
纳米级，需电镜观察。形态：杆状（植物病毒）、球状（动物病毒）、蝌蚪状（噬菌体）、砖状（牛痘）、丝状（M13噬菌体）。
- 组成与结构 ★
核心/基因组（一种核酸DNA或RNA，有单/双链、线/环状、正/负链之分）+ 蛋白质 衣壳（capsid），二者复合体称 核壳（nucleocapsid）。壳粒排列高度对称：螺旋对称（TMV）、二十面体对称（腺病毒）、复合对称（T2噬菌体）。部分病毒衣壳外有 包膜（envelope），膜上有 刺突（spike），如流感病毒、HIV。
- HIV结构
反转录病毒，圆球形，包膜有GP120/GP41刺突，P18/P24两层衣壳，核心含2条RNA和 反转录酶。
- 病毒的增殖（以HIV为例） ★5阶段
①吸附（与T4淋巴细胞CD4受体结合）；②侵入和脱壳；③生物合成（RNA反转录为双链DNA→整合入宿主染色体成 原病毒 provirus→激活后转录翻译）；④组装；⑤释放（出芽）。
病毒病和病毒种类·
- 宿主范围
每类病毒有特定宿主：脊椎动物病毒、无脊椎动物病毒、植物病毒（最多6000余种）、微生物病毒（噬菌体）。
- 病毒病特点
传染性强、传播广，抗病毒药物难找（只有干扰素等少数），病毒株变异快（流感、冠状病毒），可整合入宿主染色体诱发肿瘤（已知15%人类肿瘤由致癌病毒诱发）。
- 亚病毒因子
类病毒（viroid）：无蛋白质外壳，仅246~375核苷酸的单链环状RNA，专性寄生植物。朊粒（prion）：致病因子是蛋白质而非核酸，引起哺乳动物海绵样脑病。
- 潘多拉病毒：超大型病毒（约1μm、2500基因），93%基因不能追溯到已知生物演化支系。
病毒的起源·
病毒无完整酶系、不能制造ATP和独立生活，但有控制活细胞代谢的遗传信息。多数学者认为病毒 不是"前细胞"生物的后裔，而是细胞出现后的产物——可能是从生物细胞中逃脱出来的核苷酸片段（类似质粒、转座子的可移动遗传因子）。故现今几乎所有生物都有其相应病毒。病毒起源之谜尚待研究。