物种形成·

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物种形成（speciation） 处于微进化和宏进化的连接点：微进化是其基础和先兆，物种形成是微进化的延伸；物种又是宏进化的基本单位。

物种概念·

什么是物种·

• 物种定义（进化生物学）

  物种是 互交繁殖的自然群体，一个物种和其他物种在 生殖上互相隔离。

• 种间生殖隔离的意义

  ①个体互交繁殖被限制在物种范围内，共有一个基因库；②排除其他物种干扰，保持自身基因组成特性；③物种是自然界 真实存在的单位，而非仅相似表型的类群。

• 定义的局限

  不能应用于：化石物种（只能靠外表和化学分析）、地理隔离的相似群体（难确定是否有互交潜力）、无性生殖生物（细菌等，只能按共同形态和生化性质归类）。

生殖障碍造成物种分离·

从交配到合子发育，任一环节障碍都足以造成生殖隔离，分 合子前障碍 和 合子后障碍。

• 合子前障碍（阻止交配和受精）

  ①时间差异（繁殖季节/时间不同，如蛙属某些种）；②生境不同（棕熊林中、北极熊雪原）；③行为/表型差异（萤火虫闪光信号、舞虻求偶仪式；玉米花柱长使拟蜀黍花粉管不能到达子房）；④配子不亲和（海胆精卵需表面本物种特有分子才能融合）。

• 合子后障碍（与杂种合子命运有关）

  ①杂种不活性（hybrid inviability）：合子不能发育或未成熟即死（牛蛙卵×豹蛙精）。②杂种不育性（hybrid sterility）：杂种强壮但不育（马×驴 → 骡不育）。③杂种破落（hybrid breakdown）：F₁能育，但其后代衰弱或不育（不同种棉花）。

物种在空间上不连续、时间上连续·

• 空间不连续性

  生殖隔离使同域物种遗传上不相混。生物学意义：个体基因型不稳定（有性生殖重组增大变异）与群体遗传结构相对稳定相辅相成——既使进化不停滞，又使已获适应不因种间杂交丢失。

• 生态位（niche）

  物种在生态系统中的位置、作用和功能。物种相对稳定性是生态系统稳定性的基础。

• 亚种

  种内分异群，有明显遗传差异但 无生殖隔离，常呈连续带状分布，亚种间可有中间类型群体相连接。

• 时间连续性

  各分类群物种有共同来源，亲缘纽带将物种连接，故物种间存在历史（时间）上的连续性。

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物种形成的方式·

地理隔离条件下的物种形成（异域物种形成）·

• 帕托桑托岛兔子例

  15世纪引入欧洲家兔，隔离繁殖。到19世纪已只有欧洲近亲一半大小、更喜夜行、与欧洲兔交配不产后代——约400年成为新物种。

• 形成逻辑

  少量个体迁徙 → 基因漂变 使新群体遗传结构不同 → 新环境 自然选择 使其向适应方向变化 → 遗传差异积累 → 性状分歧。隔离是有效积累的重要条件。

• 1. 物种形成需要隔离

  若两群体间有基因流，形成中的差异会被减弱消失。只有 环境阻隔因素（陆生生物：海洋湖泊河流；水生生物：陆地；陆地上：高山沙漠、温度盐度差异）降低/阻止基因交流时，差异才能积累。
  例：新几内亚本岛翠鸟群体变异小，隔离小岛上的翠鸟显著分化——表型分化是物种形成的前提。

• 2. 生殖隔离与自然选择

  地理隔离下遗传差异积累不一定直接导致生殖隔离；若两群体已适应不同生态位，其 杂交后代对两种生态位都不很适应（浪费配子）。
  自然选择淘汰无生殖障碍的个体、保留有障碍的个体 → 生殖障碍积累 → 完全生殖隔离。（实验：同地区两种果蝇很少种间杂交，不同地区个体杂交率高，证明同地区个体有更完全的生殖隔离。）

• 异域物种形成（allopatric speciation）

  性状分歧和生殖隔离在 不同环境隔离 下形成，自然选择起主要作用，是 渐进的物种形成（gradual speciation）——达尔文提出的模式。

彼此独立发生的相似的物种形成（同域物种形成）·

• 东非三大湖丽鱼

  维多利亚湖500多种、马拉维湖300~500种、坦噶尼喀湖200多种，来自西非11个祖种。各有独特摄食习性。

• 两组颌的适应

  丽鱼有 嘴里的颌（吸吮/刮/咬）和 喉部的颌（压碎/撕碎），每种有与摄食习性相适应的高度特化的颌，占据特殊生态位，数百种和平共处。

• 分子证据（迈耶等）

  维多利亚湖约12500年前几乎干涸。线粒体DNA比较表明：同一湖内的丽鱼彼此亲缘关系密切，远近于形态相似的他湖丽鱼——现500种是由本地劫后余生的少数丽鱼进化而来。

• 两点启示

  ①**“并行的物种形成”**：同一物种后裔在不同地方独立形成有相似适应性状的物种，彰显生态因素的选择力量（变异随机无方向，选择非随机有方向）。②新物种可在 无地理隔离 下形成（同域物种形成 sympatric speciation）——性选择（不同颜色雄鱼挑特定颜色雌鱼）+ 食物分化是关键。

多倍体植物一经产生就是新物种·

• 多倍体形成机制

  二倍体植物减数分裂失败（代以有丝分裂），染色体不减半，形成 二倍体配子 → 自花授粉 → 四倍体合子 → 发育成熟并自花授粉繁殖。

• 瞬时生殖隔离

  四倍体×二倍体亲本 → 三倍体合子，奇数染色体不能正常配对分离、不育 → 四倍体一经形成即与亲本生殖隔离，"瞬时"完成物种形成（也是同域）。

• 普遍性

  约25%~35%野生被子植物、50%栽培植物由此形成（小麦、燕麦、马铃薯、香蕉、花生、棉等）。

• 普通小麦起源（AABBDD, 42条）

  经 两次种间杂交 + 减数分裂失败：
  ①乌拉尔图小麦（AA）× 拟斯卑尔脱山羊草（BB）→ 不育杂种（AB）→ 减数分裂失败产生不减数配子 → 自交成异源四倍体 野生二粒小麦（AABB） → 人工选育成栽培二粒小麦。
  ②栽培二粒小麦（AABB）× 粗山羊草（DD）→ 不育杂种（ABD）→ 减数分裂失败 → 自交成六倍体 普通小麦（AABBDD）。

• 人工合成小黑麦

  小麦（AABBDD）× 黑麦（RR）→ F₁（ABDR）不育 → 秋水仙素 处理使染色体加倍 → 异源八倍体小黑麦（AABBDDRR），一经育成即为新物种。鲍文奎1978年率先应用于生产。

物种形成可能是渐进的也可能是跳跃的·

• 两种时间尺度

  生物学时间尺度（以代为单位）上，异域/同域物种形成有渐进有跳跃，无争论。争论源于 化石记录。

• 点断平衡（punctuated equilibrium）

  埃尔德雷奇与古德尔提出。化石中多数物种 突然出现、无过渡形态，一旦形成便长期处于表型平衡（上百万年少有变化），直到下一次物种形成突然出现。

• 正确理解

  化石上物种形成在 相对短暂时期 内发生，此"短暂"是 地质时间尺度（可达数百至上千代），非生物学尺度。
  例：死亡山谷泉眼小型鱼，几千年内由自然选择、漂变、突变从原水系物种进化而来——用生物学时间是缓慢，用地质时间是"突然"（物种形成仅占物种历史约1%）。
  渐进模式和点断平衡模式对解释化石记录都有用，后者也可能包含渐进变化阶段。

本章名词·

宏进化｜macroevolution　⭐真题

宏进化（macroevolution）是研究物种及物种以上分类群在长时间尺度（地质时间）上的起源、演变和更替的进化过程。它以物种为基本单位，关注高级分类群特征的起源、适应辐射以及物种形成和灭绝事件。宏进化的证据主要来自化石记录和DNA比较分析，通过重构生物之间的关系来揭示生物进化的大尺度格局。

物种｜species　⭐真题

物种是生物分类学的基本单位，指能够互交繁殖的自然群体，与其他群体在生殖上相互隔离。由于生殖隔离，物种内的个体共有一个基因库，保持特有的遗传组成和表型特征。物种是宏进化的基本单位，其形成涉及微进化过程中新生殖隔离的产生。

异域物种形成｜allopatric speciation　⭐真题

异域物种形成是指由于地理或其他物理环境因素的阻隔，使同一物种的不同群体被隔离在不同环境条件下，基因流中断，通过遗传漂变和自然选择等作用逐渐积累遗传差异，最终导致生殖隔离和性状分歧，形成新物种的过程。其关键机制是地理隔离阻止基因交流，自然选择驱使群体适应当地环境，遗传漂变改变群体遗传结构，隔离是遗传差异有效积累的必要条件。这种物种形成方式通常是渐进的，但有时也可能发生跳跃。

二倍体｜diploid

二倍体是指体细胞中含有两套染色体的细胞或个体，通常以2n表示。在二倍体生物中，每对同源染色体分别来自父方和母方，形态、大小相同。通过减数分裂，二倍体细胞可产生染色体数减半的单倍体配子，从而维持世代间染色体数目的稳定。

多倍体｜polyploid

多倍体是指体细胞中含有三个或三个以上染色体组的个体，属于整倍体变异。多倍体植物一旦形成，即可“瞬时”成为新物种，在物种形成中具有跳跃式特点。多倍体常因染色体复制后细胞质分裂失败或种间杂交后染色体加倍产生，导致个体在根、茎、叶、产量和品质等性状上发生显著变异。

多倍体细胞｜polyploid cell

多倍体细胞是指体细胞中含有两套以上染色体的细胞。与仅具两套染色体的二倍体细胞不同，多倍体细胞的染色体数目发生整倍性增加。在植物中，多倍体细胞的形成往往导致新物种的瞬时产生，是物种跳跃式进化的重要机制。

渐进模式｜phyletic gradualism

渐进模式是达尔文提出的关于进化速率和物种形成的假说，主张进化是缓慢、连续的渐变过程，通过自然选择长期积累微小的有利变异，从而逐渐形成新物种。该模式认为物种形成需经历漫长的地质时间，化石记录中缺乏过渡类型可能是由于保存不完整或未被发现。

丽鱼｜cichlid

丽鱼（Cichlid）是丽鱼科（Cichlidae）鱼类的统称，在东非三大湖中由西非的11个祖种经历了爆发式适应辐射，形成了数百个物种。丽鱼科的鱼类具有独特的两组颌：一组在口中用于吸取、刮取或咬住食物，另一组在喉部用于压碎、撕碎或切开食物，这一变型的喉颌在淡水鱼中为丽鱼所特有。这两组颌具有极强的适应性，每一种丽鱼的颌均高度特化，与其独特的摄食习性相适应，从而占据非常特殊的生态位，使众多物种得以在同一湖泊中和平共处。

融合遗传｜blending inheritance

融合遗传是一种早期流行的遗传观点，认为子代的性状是双亲性状（如“血液”）的混合，如同墨水与水混合后不可分离，从而否定遗传因子（基因）的独立性和颗粒性，实质上是一种取消遗传的观点。

三倍体｜triploid

三倍体是指体细胞中含有三个染色体组的个体。它通常由二倍体产生的正常配子与四倍体产生的配子（或未减数的二倍体配子）结合形成。在植物中，三倍体可表现出与二倍体亲本显著不同的性状，例如三倍体西瓜。此外，被子植物双受精过程中，一个精细胞与中央细胞（含两个极核）融合形成三倍体的胚乳，为胚的发育提供营养。

四倍体｜tetraploid

四倍体是指体细胞中含有四套染色体的个体或细胞，属于染色体数目整倍体变异。它通常由细胞有丝分裂时染色体复制但细胞质分裂失败导致染色体加倍形成。四倍体属于多倍体类型，在植物中多倍体一经产生就可能瞬时成为新物种。

物种形成｜speciation

物种形成是微进化的延伸和发展，指新物种从原有物种中产生的过程。其关键在于隔离条件下群体间遗传差异的积累和生殖隔离的建立，如异域物种形成中地理隔离导致性状分歧且不能产生可育后代。物种形成既可以是渐进的，也可以是跳跃的。

亚种｜subspecies

亚种是物种内由于地理隔离等因素形成的、具有一定形态或遗传分化的种下分类等级。不同亚种的个体之间通常仍可交配繁殖，但在同域分布时可能出现一定程度的生殖隔离。亚种的命名采用三名法，即在种名之后加上亚种名，并可用缩写“ssp.”或“subsp.”表示。

杂种不活性｜hybrid inviability

杂种不活性是指不同物种杂交后，合子虽能形成但不能正常发育或存活，从而阻断基因交流的一种合子后生殖隔离机制，是物种间生殖障碍的重要体现。

杂种不育性｜hybrid sterility

杂种不育性指两个不同物种杂交产生的子一代（F1）个体不能产生功能正常的配子、无法进行有性生殖的现象，属于生殖隔离中的合子后障碍。其典型机制是亲本染色体组差异导致减数分裂时染色体不能正常配对和分离。例如普通小麦（AABBDD）与黑麦（RR）杂交，F1代的核型为ABDR，表现为不育。

杂种破落｜hybrid breakdown

杂种破落是指种间杂交后代在F2或回交世代中出现的生存力降低或生殖力衰退现象，属于合子后生殖隔离的一种形式，导致物种间基因交流受阻。

种间生殖隔离｜interspecific reproductive isolation

种间生殖隔离指不同物种在自然条件下无法相互交配或交配后不能产生可育后代，从而在生殖上互相隔离的现象。它是有性生殖物种之间的一条明确界限，将基因交流限制在物种内部，使各物种维持独立的基因库，并排除其他物种的遗传干扰。生殖隔离的作用在于保持物种自身基因组成的特性，使物种成为自然界真实存在的独立进化单位。