物种形成·

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物种形成（speciation） 处于微进化和宏进化的连接点：微进化是其基础和先兆，物种形成是微进化的延伸；物种又是宏进化的基本单位。

物种概念·

什么是物种·

• 物种定义（进化生物学）

  物种是 互交繁殖的自然群体，一个物种和其他物种在 生殖上互相隔离。

• 种间生殖隔离的意义

  ①个体互交繁殖被限制在物种范围内，共有一个基因库；②排除其他物种干扰，保持自身基因组成特性；③物种是自然界 真实存在的单位，而非仅相似表型的类群。

• 定义的局限

  不能应用于：化石物种（只能靠外表和化学分析）、地理隔离的相似群体（难确定是否有互交潜力）、无性生殖生物（细菌等，只能按共同形态和生化性质归类）。

生殖障碍造成物种分离·

从交配到合子发育，任一环节障碍都足以造成生殖隔离，分 合子前障碍 和 合子后障碍。

• 合子前障碍（阻止交配和受精）

  ①时间差异（繁殖季节/时间不同，如蛙属某些种）；②生境不同（棕熊林中、北极熊雪原）；③行为/表型差异（萤火虫闪光信号、舞虻求偶仪式；玉米花柱长使拟蜀黍花粉管不能到达子房）；④配子不亲和（海胆精卵需表面本物种特有分子才能融合）。

• 合子后障碍（与杂种合子命运有关）

  ①杂种不活性（hybrid inviability）：合子不能发育或未成熟即死（牛蛙卵×豹蛙精）。②杂种不育性（hybrid sterility）：杂种强壮但不育（马×驴 → 骡不育）。③杂种破落（hybrid breakdown）：F₁能育，但其后代衰弱或不育（不同种棉花）。

物种在空间上不连续、时间上连续·

• 空间不连续性

  生殖隔离使同域物种遗传上不相混。生物学意义：个体基因型不稳定（有性生殖重组增大变异）与群体遗传结构相对稳定相辅相成——既使进化不停滞，又使已获适应不因种间杂交丢失。

• 生态位（niche）

  物种在生态系统中的位置、作用和功能。物种相对稳定性是生态系统稳定性的基础。

• 亚种

  种内分异群，有明显遗传差异但 无生殖隔离，常呈连续带状分布，亚种间可有中间类型群体相连接。

• 时间连续性

  各分类群物种有共同来源，亲缘纽带将物种连接，故物种间存在历史（时间）上的连续性。

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物种形成的方式·

地理隔离条件下的物种形成（异域物种形成）·

• 帕托桑托岛兔子例

  15世纪引入欧洲家兔，隔离繁殖。到19世纪已只有欧洲近亲一半大小、更喜夜行、与欧洲兔交配不产后代——约400年成为新物种。

• 形成逻辑

  少量个体迁徙 → 基因漂变 使新群体遗传结构不同 → 新环境 自然选择 使其向适应方向变化 → 遗传差异积累 → 性状分歧。隔离是有效积累的重要条件。

• 1. 物种形成需要隔离

  若两群体间有基因流，形成中的差异会被减弱消失。只有 环境阻隔因素（陆生生物：海洋湖泊河流；水生生物：陆地；陆地上：高山沙漠、温度盐度差异）降低/阻止基因交流时，差异才能积累。
  例：新几内亚本岛翠鸟群体变异小，隔离小岛上的翠鸟显著分化——表型分化是物种形成的前提。

• 2. 生殖隔离与自然选择

  地理隔离下遗传差异积累不一定直接导致生殖隔离；若两群体已适应不同生态位，其 杂交后代对两种生态位都不很适应（浪费配子）。
  自然选择淘汰无生殖障碍的个体、保留有障碍的个体 → 生殖障碍积累 → 完全生殖隔离。（实验：同地区两种果蝇很少种间杂交，不同地区个体杂交率高，证明同地区个体有更完全的生殖隔离。）

• 异域物种形成（allopatric speciation）

  性状分歧和生殖隔离在 不同环境隔离 下形成，自然选择起主要作用，是 渐进的物种形成（gradual speciation）——达尔文提出的模式。

彼此独立发生的相似的物种形成（同域物种形成）·

• 东非三大湖丽鱼

  维多利亚湖500多种、马拉维湖300~500种、坦噶尼喀湖200多种，来自西非11个祖种。各有独特摄食习性。

• 两组颌的适应

  丽鱼有 嘴里的颌（吸吮/刮/咬）和 喉部的颌（压碎/撕碎），每种有与摄食习性相适应的高度特化的颌，占据特殊生态位，数百种和平共处。

• 分子证据（迈耶等）

  维多利亚湖约12500年前几乎干涸。线粒体DNA比较表明：同一湖内的丽鱼彼此亲缘关系密切，远近于形态相似的他湖丽鱼——现500种是由本地劫后余生的少数丽鱼进化而来。

• 两点启示

  ①**“并行的物种形成”**：同一物种后裔在不同地方独立形成有相似适应性状的物种，彰显生态因素的选择力量（变异随机无方向，选择非随机有方向）。②新物种可在 无地理隔离 下形成（同域物种形成 sympatric speciation）——性选择（不同颜色雄鱼挑特定颜色雌鱼）+ 食物分化是关键。

多倍体植物一经产生就是新物种·

• 多倍体形成机制

  二倍体植物减数分裂失败（代以有丝分裂），染色体不减半，形成 二倍体配子 → 自花授粉 → 四倍体合子 → 发育成熟并自花授粉繁殖。

• 瞬时生殖隔离

  四倍体×二倍体亲本 → 三倍体合子，奇数染色体不能正常配对分离、不育 → 四倍体一经形成即与亲本生殖隔离，"瞬时"完成物种形成（也是同域）。

• 普遍性

  约25%~35%野生被子植物、50%栽培植物由此形成（小麦、燕麦、马铃薯、香蕉、花生、棉等）。

• 普通小麦起源（AABBDD, 42条）

  经 两次种间杂交 + 减数分裂失败：
  ①乌拉尔图小麦（AA）× 拟斯卑尔脱山羊草（BB）→ 不育杂种（AB）→ 减数分裂失败产生不减数配子 → 自交成异源四倍体 野生二粒小麦（AABB） → 人工选育成栽培二粒小麦。
  ②栽培二粒小麦（AABB）× 粗山羊草（DD）→ 不育杂种（ABD）→ 减数分裂失败 → 自交成六倍体 普通小麦（AABBDD）。

• 人工合成小黑麦

  小麦（AABBDD）× 黑麦（RR）→ F₁（ABDR）不育 → 秋水仙素 处理使染色体加倍 → 异源八倍体小黑麦（AABBDDRR），一经育成即为新物种。鲍文奎1978年率先应用于生产。

物种形成可能是渐进的也可能是跳跃的·

• 两种时间尺度

  生物学时间尺度（以代为单位）上，异域/同域物种形成有渐进有跳跃，无争论。争论源于 化石记录。

• 点断平衡（punctuated equilibrium）

  埃尔德雷奇与古德尔提出。化石中多数物种 突然出现、无过渡形态，一旦形成便长期处于表型平衡（上百万年少有变化），直到下一次物种形成突然出现。

• 正确理解

  化石上物种形成在 相对短暂时期 内发生，此"短暂"是 地质时间尺度（可达数百至上千代），非生物学尺度。
  例：死亡山谷泉眼小型鱼，几千年内由自然选择、漂变、突变从原水系物种进化而来——用生物学时间是缓慢，用地质时间是"突然"（物种形成仅占物种历史约1%）。
  渐进模式和点断平衡模式对解释化石记录都有用，后者也可能包含渐进变化阶段。