植物对养分的吸收和运输
植物对养分的吸收和运输·
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植物营养概述·
植物最重要的养分是光合作用产物——糖。植物以光合产物为原料，可合成自身所需的多种有机物。通常所说的植物营养多指矿质营养，即植物对矿质养分的吸收和利用；此外也包括植物与水分的关系。
空气营养与土壤营养·
- 空气营养
植物从空气中吸收CO2，在叶绿体中进行光合作用。光合作用产生的糖类约占植物体干重的95%。
植物体主要由碳、氢、氧组成的光合作用产物构成：碳来自空气中的CO2，氢来自水，氧也来自水。 - 光合产物的意义
光合作用产物是建造植物体的物质基础，也是细胞呼吸原料。糖既是植物结构物质来源，也是生命活动能量来源。
- 土壤营养
植物所需水分来自土壤，许多无机盐类也从土壤吸收。氮是蛋白质、核酸、植物激素和辅酶的重要成分；磷是核酸、磷脂、ATP等的重要成分。
- 运输必要性
植物既有空气营养，又有土壤营养，所以根和叶之间必须有物质运输。叶制造的糖要运往根和非绿色部分；根吸收的水和无机盐要上运至地上部。
根对养分的吸收·
根细胞控制养分吸收·
- 根毛扩大表面积
根尖上方有大量根毛，使根表面积极大，能吸收足够水分和溶于水中的无机离子。
- 进入木质部的通路
水分和溶质进入根中木质部的大致通路：表皮 → 皮层 → 内皮层 → 木质部。
- 胞外途径
溶液沿根细胞多孔细胞壁进入，不进入表皮或皮层细胞的细胞质，也不必通过这些细胞的质膜。到内皮层时被凯氏带阻断。
- 凯氏带
内皮层细胞周围有一圈凯氏带，含栓质和木质素。水分或溶液不能穿过凯氏带，只能通过质膜进入内皮层细胞。
- 胞内途径
水分先通过表皮细胞，通常是根毛，进入细胞内。根细胞由胞间连丝连通，水分和溶质可经细胞质连续体到达内皮层，最后进入木质部。
- 选择性关键
无论经胞外途径还是胞内途径，进入木质部的水分和溶质都必须至少一次通过活细胞质膜。质膜对水分无选择性，但对溶质通过有选择性，所以根细胞能控制养分吸收。
木质部运输·
木质部汁液上运·
- 木质部结构
木质部由管胞和导管分子组成。成熟时二者都是死细胞，只剩细胞壁；它们是很细的管子，首尾相连，以纹孔或穿孔相通，液体可在其中流动。
- 木质部汁液
在木质部管道中流动的液体称为木质部汁液，含水分和溶于其中的无机离子。
- 根压
根细胞主动将无机离子泵入木质部，内皮层使离子在木质部中积累。离子积累后，水因渗透作用进入木质部，推动汁液上移。这种力称根压。
根压能将汁液推到一二米高度，但不足以解释高大树木的水分上运。
蒸腾作用－内聚力－张力机制·
- 蒸腾作用
植物叶或其他暴露在空气中的部分丢失水分的过程。木质部汁液主要不是被推上去，而是被蒸腾作用拉上去。
- 内聚作用
同种分子彼此粘连。水分子因氢键相互粘连，在木质部系统中从叶到根连成一长串。
- 黏附作用
不同分子粘连。木质部水分子与细胞壁纤维素分子通过氢键黏附在一起。
- 拉力产生
气孔张开时，叶内潮湿细胞间隙与外界干燥空气之间形成扩散梯度，水分子从水柱顶端扩散出去。内聚力使后续水分子被拉上来，黏附力帮助水柱向上移动并抵抗重力。
- 机制概括
蒸腾作用拉动一长串水分子，内聚力使水分子连在一起，黏附力帮助其向上移动。植物不需消耗自身能量使木质部汁液上运，主要依靠外力，尤其是日光能推动的蒸腾。
蒸腾作用的利弊·
- 有利
是木质部汁液上升的原动力，使水分和矿质养分从根部运到叶片。
- 不利
会造成大量水分丢失。晴朗、温暖、干燥、有风时蒸腾最旺盛。例如约20m高的枫树，夏季晴朗白天每小时约丢失200L水。
- 萎蔫
若土壤水分补充不上蒸腾损失，叶片会萎蔫；若不能及时得到水，植物最终死亡。
气孔调节·
- 作用
气孔开闭控制水分丢失，以适应环境变化。通常白天张开，夜晚关闭。白天气孔张开，CO2进入叶内，光合作用进行；夜晚无光，气孔关闭以节水。
- 保卫细胞
气孔由一对保卫细胞组成。保卫细胞改变形状控制气孔开关。
- K+与水分
保卫细胞从周围细胞得到K+时，水因渗透作用进入液泡，细胞膨胀。由于保卫细胞壁厚薄不均，吸水后细胞弯曲，气孔张开。
保卫细胞丢失K+时，也丢失水分，细胞失去膨胀状态，气孔关闭。 - 影响因素
光、CO2和生物钟影响气孔开关。光促进保卫细胞吸收K+和水，使气孔早晨张开；叶中CO2水平较低也使气孔张开；保卫细胞中的生物钟参与计时。
- 干旱响应
白天失水过多时，保卫细胞会关闭气孔以减少水分丢失，但同时削弱CO2同化，是干旱导致作物减产的原因之一。植物总是在“饿”和“渴”之间求平衡。
韧皮部运输·
糖源和糖壑·
- 韧皮部功能
韧皮部主要运输有机养分分子，即光合作用合成的糖类。
- 筛分子与筛板
韧皮部中运输有机养分的细胞称筛分子。它们首尾相连，中间有筛板。韧皮部汁液主要为糖溶液，经筛板小孔在韧皮部细胞中流动。
- 韧皮部汁液
通常主要含蔗糖，也可有无机离子、氨基酸和植物激素。
- 流动方向
与木质部不同，韧皮部汁液可沿各种方向流动。木质部汁液只能自下而上，即从根到地上部。
- 糖源
产生可溶性糖的部位称糖源，可由光合作用产生，也可由淀粉水解产生。如绿叶、绿色茎。
- 糖壑
接受糖的贮存或消耗部位称糖壑，如根尖、茎尖、果实、非绿色组织、树干中的活细胞等。
- 源壑可转换
甜菜肉质直根、马铃薯块茎、洋葱鳞茎等贮藏糖时是糖壑；早春植株开始生长，消耗贮藏食物时，这些器官又成为糖源。
压流模型·
- 问题
韧皮部汁液流速可达1m/h，远高于扩散；若仅靠扩散，移动1m需要约8年。
- 模型名称
目前广泛接受的是压流模型，又称集流模型。动力来自水压，糖分子随集体水流移动。
- 源端
在糖源中，糖被主动转运到韧皮部，筛管糖浓度升高；水因渗透作用进入筛管，水压升高。
- 壑端
在糖壑端，糖和水从筛管外运。糖被运走，水因渗透作用流出，糖浓度和水压降低。
- 流动
源端水压升高、壑端水压降低，使水从源流向壑。糖溶于水，筛板允许溶质自由流动，因此糖随水由源流向壑。
- 实验支持
蚜虫口针可作为韧皮部汁液天然探针。切断蚜虫与口针连接后，口针像小水龙头一样让韧皮部汁液滴出。研究结果显示，口针距糖源越近，汁液流出越快，糖浓度越高，支持压流模型。
植物的必需元素·
必需元素·
- 定义
植物完成生活周期，即从种子萌发到产生下一代种子所必需的元素，称为必需元素。
- 水培法
将植物根部浸在含无机盐的溶液中并通入空气培养。通气是为了保证根部细胞呼吸。若溶液含全部必需元素，植物可正常生长、开花结果并完成生活周期；缺少任何一种必需元素，生长发育就不正常。
- 17种必需元素
已确定所有植物需要17种必需元素；少数其他元素为某些植物所必需。原文说明野生植物营养需求研究较少。
大量元素和微量元素·
- 大量元素
植物需要量较大的9种元素。6种是有机化合物主要成分：碳、氧、氢、氮、磷、硫；另3种为钙、钾、镁。含这6种主要元素的物质几乎占植物干重的98%。
- 钙
在细胞壁形成中重要，可与某些酸性分子结合使细胞黏合；也是维持膜结构的成分，并有助于调节膜选择透性。
- 钾
是几种酶的辅因子，是植物渗透调节的主要溶质，也是调节气孔开关的重要离子。
- 镁
是叶绿素成分，因此光合作用必需；也是多种酶的辅因子。
- 微量元素
植物需要量极小的元素。已知8种为铁、氯、铜、锰、锌、钼、硼、镍。主要作为辅酶或辅因子成分，如铁是细胞色素类的金属成分。
- 微量但必需
微量元素主要参与催化作用，可反复利用，所以需求极小。但缺乏钼或任何其他微量元素都会使植物死亡。
常见缺素症·
- 氮缺乏
土壤中常有有机态氮，但植物一般不能利用。植物能利用的是可溶性NO3-和NH4+。缺氮时植株矮小、叶片发黄，通常老叶先出现症状。
- 磷缺乏
土壤中一般不缺磷，但常以植物不能利用的形式存在。植物能利用的是可溶于水的H2PO4-或HPO42-。缺磷时叶子可能仍绿，但生长明显变慢，新枝叶卷曲脆弱，有时叶背紫红。
- 钾缺乏
植物能吸收土壤中的K+。缺钾症状常先出现在老叶：叶变黄，有褐色坏死斑点，斑点可在叶尖、叶缘或分散在叶片上。茎和根生长也受阻。
- 施肥
发现营养缺乏应施肥。可施化学肥料，如硝酸盐、磷酸盐等；也可施有机肥，有机肥在土壤中经微生物分解为植物可利用的无机化合物。
土壤与植物生活·
肥沃土壤·
- 土壤作用
土壤特性决定植物生长状况。肥沃土壤不仅供给适当水分和溶解养分，也提供植物吸收这些物质的条件。
- 表层
土壤最上层称表层，肥沃土壤表层较厚，可达约20cm。肥沃表土中有大小不等的岩石颗粒，如沙和黏土，利于保持水分和养分，也利于通气。
- 腐殖质
表土中正在分解的有机物称腐殖质。它是植物养分重要来源，也能保持水分，使表土通气良好，利于根活动。
- 土壤生物
肥沃表土中通常有大量细菌、原生动物、真菌和小型动物，如蚯蚓、线虫、昆虫。它们有利于土壤疏松通气，使有机物增多。几乎所有植物都依靠细菌和真菌将土壤有机物分解成根能吸收的无机物。
- 土壤水分
根毛与土壤颗粒之间水膜直接接触。土壤水分实际上是稀溶液，含溶解O2和各种无机离子。根吸收环绕它的一层水膜中的氧、离子和水。
阳离子交换·
- 阳离子黏附
Ca2+、Mg2+、K+等无机阳离子黏附在带负电荷的黏土颗粒上，不易被雨水或灌溉水淋失。
- 交换过程
根毛将H+释放到土壤溶液中，H+取代黏土颗粒上的阳离子，使阳离子游离出来并被根毛吸收。
- 阴离子
NO3-等阴离子不能黏附在黏土颗粒上，因此易被植物吸收，也易被淋失。这是土壤常缺氮的原因。
保护土壤肥力·
- 重要性
贫瘠土壤变肥沃可能需要上百年或更久。土壤肥力丧失是全世界迫切环境问题，侵蚀和化学污染威胁土壤。
- 三个方面
保持土壤肥力应注意：正确灌溉，正确施肥，防止土壤被侵蚀。
- 灌溉
干旱地区灌溉必要，但大水漫灌会使溶于水中的盐随地面水分蒸发进入表层，导致盐碱化。现代方法有喷灌和滴灌。滴灌将水滴到靠近根部的土壤中，可节水，减少蒸发和渗漏。
- 土壤侵蚀
指表层土壤被水冲刷或被风刮走。耕作利于通气和养分回归，但也使土壤易受风雨侵蚀。免耕法可减少耕翻，但除草剂可能造成化学污染。田边种树、坡地梯田等有利于保水和防止土壤流失。
- 化学肥料
普遍使用的化肥主要含氮、磷、钾。氮、磷、钾是肥料三要素，是作物最常缺乏的必需元素。化肥可增产，但过量使用会使未被吸收的无机肥料进入地下水、河流湖泊，污染水体。
- 有机肥料
厩肥、堆肥等来自生物，需经细菌或真菌分解为无机养分后才能被吸收。有机肥逐渐释放养分，不易污染环境，并有利于增加土壤腐殖质、保持土壤肥力，是可持续农业的重要措施之一。
真菌、细菌与植物营养·
菌根·
- 概念
植物根与真菌共生形成菌根。双方互惠：植物供给真菌光合产物，真菌帮助植物吸收更多水分和养分。
- 结构与作用
菌根中的真菌菌丝常缠绕在根上，好像给根加网套。菌丝可吸收大量水分和养分，特别是磷酸盐；一部分水分和养分运入植物体。
- 其他帮助
真菌可能分泌酸，增加土壤中某些矿物质溶解，使其更易被植物利用；也可能保护植物免受土壤中某些病原微生物侵害。
- 意义
菌根对贫瘠土壤中的植物尤其有利。几乎所有植物遇到合适菌种都能形成菌根。菌根可能影响植物进化，因为它扩大了植物可生存的陆地生境。
固氮与根瘤·
- 植物不能直接利用N2
空气中约80%是氮气，但植物不能利用气态氮。植物能吸收的是土壤中的NO3-或NH4+。
- 固氮菌
土壤中固氮菌能将大气N2转化为NH4+，这一过程称固氮作用，对植物至关重要。
- 氨化细菌
使土壤中有机物分解产物最终转变为NH4+。
- 豆科根瘤
大豆、花生、豌豆等豆科植物根上有根瘤，根瘤细胞中有根瘤菌属固氮细菌。有些非豆科植物根瘤中的固氮菌是放线菌。
- 互惠关系
植物向固氮菌供应糖类和其他有机物，固氮菌将N2转变为NH4+。适宜条件下，根瘤菌固定的氮不仅供应自身和寄主植物，还可把多余NH4+分泌入土壤，增加肥力。
- 轮作与绿肥
一个生长季种粮食作物，另一个生长季种豆科作物称轮作，能因生物固氮而增产。收获后豆科根留在土壤中可增加肥力；若不收获而把豆类作物全部翻入土中，就是绿肥。
异养植物·
绝大多数植物能光合作用，是自养的；少数植物为异养。异养植物分寄生植物和食虫植物两类。
寄生植物·
- 菟丝子
无叶绿素，不能光合作用。它有特殊根，深入寄主植物维管束，吸收其中有机物质。
- 槲寄生
有叶，可光合作用，但仍从寄主维管组织吸取养分以补充营养。
- 危害
菟丝子或槲寄生可能因遮光过重或吸取光合产物过多，使寄主植物死亡。
食虫植物·
- 生活环境
食虫植物从动物，主要是昆虫，获取养分，尤其是含氮化合物。它们通常生长在酸性很强的沼泽地中，这类土壤有机质分解慢，氮素缺乏。
- 茅膏菜
变态叶呈盘状，上有许多顶端膨大的腺毛。腺毛分泌黏稠含糖物质，吸引并捕捉昆虫；昆虫触发腺毛弯曲，叶片包裹昆虫；随后腺毛分泌酶消化昆虫，植物吸收养分。
- 猪笼草
变态叶呈瓶状，上有盖，平时张开。昆虫进入瓶中寻找蜜腺，触发瓶盖运动，瓶被盖住；瓶内分泌消化酶消化昆虫，植物吸收养分。
- 适应意义
利用昆虫作为氮源，使食虫植物能在其他植物不能生长的地方存活。但食虫植物种类极少。
植物营养与农业·
作物营养品质·
- 目标
农业目的是生产大量好的农产品。粮食品质中蛋白质含量很重要，但许多作物产物蛋白质含量不高，或缺乏一种或几种人体必需氨基酸。提高蛋白质含量并改进品质是农业研究主要目标之一。
- 高蛋白品种问题
已获得蛋白质含量高的作物品种，但这些品种对氮肥施用量要求高。氮肥昂贵，也会污染环境。
固氮与基因工程·
- 提高根瘤固氮
一般情况下，根瘤中含氮化合物达到一定水平时会抑制固氮基因表达，使固氮酶含量下降，固氮停止。科学家已分离出某些固氮菌突变型，在含氮化合物很多时仍能固氮，未来可能用于提高豆类作物蛋白质含量。
- 基因工程方向
可能通过基因工程改进作物品质。原文举例：基因工程棉花和烟草能抗病毒，基因工程马铃薯能抗甲虫，基因工程番茄不易腐烂。
- 主要目的
创造营养价值更高的植物，如含有人所必需全套氨基酸的玉米、小麦或其他作物；也可能创造固氮效率更高的豆科植物，甚至把固氮基因转移到非豆科植物中。
- 潜在问题
抗病基因植物可能过度繁衍，使天然物种消失；也可能与近缘种杂交，产生无法控制的杂草。基因工程食物中的蛋白质是否对人有毒或使某些人过敏，也需要考虑。
- 原文态度
基因工程对农业发展有巨大潜力，但也有潜在问题。究竟积极推动农业革命，还是先采取稳妥政策等待更多资料，是全世界面临的难题。
速记·
- 空气营养与土壤营养
空气供CO2，光合作用产物约占植物干重95%；土壤供水和矿质元素。
- 根吸收路径
表皮 → 皮层 → 内皮层 → 木质部。胞外途径到凯氏带被阻断；胞内途径经质膜和胞间连丝。溶质至少过一次质膜，所以根能选择性吸收。
- 木质部上运
根压只能推一二米；高大植物主要靠蒸腾作用－内聚力－张力机制。蒸腾拉，内聚连，黏附扶。
- 气孔调节
保卫细胞吸K+进水则张开，失K+失水则关闭。光、低CO2、生物钟促进开闭节律；干旱会关气孔。
- 韧皮部运输
糖源产糖，糖壑用糖或存糖。压流模型：源端装糖进水升压，壑端卸糖失水降压，糖随水流动。
- 必需元素
9种大量元素：C、O、H、N、P、S、Ca、K、Mg。8种微量元素：Fe、Cl、Cu、Mn、Zn、Mo、B、Ni。
- 土壤
腐殖质供养分、保水、通气；阳离子靠H+交换释放，阴离子易淋失，所以土壤常缺氮。
- 共生
菌根帮吸水和磷酸盐；根瘤菌固氮供NH4+。轮作和绿肥利用的就是生物固氮。
- 异养植物
寄生植物取寄主营养；食虫植物取昆虫氮源，多适应酸性贫氮沼泽。