植物激素与生长响应
植物激素与生长响应·
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植物激素·
向光性与植物激素的发现·
- 向光性
植物枝叶向着光生长，称为向光性。其意义在于使植物获得更多光照，更有效地进行光合作用。
- 弯曲原因
禾本科植物胚芽鞘向光弯曲时，背光侧细胞较大、伸长较快；向光侧细胞较小、伸长较慢。若两侧照光均匀，则不会弯曲。
- 达尔文父子实验
只有胚芽鞘尖端受光后才发生向光弯曲。切去尖端，或用不透光材料罩住尖端，均不弯曲；用透明材料罩住尖端仍可弯曲；若遮住基部，仍可弯曲。
结论：尖端是感光部位，弯曲部位在尖端下方，推测有某种化学信号从尖端传到生长区。 - 波森-詹森实验
在尖端和下部之间插入明胶，细胞不能接触但化学物质可扩散，仍正常弯曲；若插入云母片，则不能弯曲。说明信号应为可扩散的化学物质。
- 温特实验
将照光后的胚芽鞘尖端放在琼脂块上，使信号物质扩散入琼脂。把处理过的琼脂块放在切去顶端的胚芽鞘上，可促进生长；若偏放在一侧，幼苗会背着琼脂块弯曲。未经处理的琼脂块不能引起生长。
温特认为背光侧这种化学物质浓度较高、长得较快，并称其为生长素。 - 吲哚乙酸
20世纪30年代，化学家鉴定出生长素是吲哚乙酸，是由色氨酸合成的小分子有机物，存在于植物细胞中。
五类植物激素·
植物激素合成量极少，但可通过靶细胞中的信号转导，引起基因活化或失活、酶活化或抑制、膜变化等响应。植物生长发育通常不是由单一激素决定，而是由几种激素浓度比例共同控制。
- 生长素
主要促进茎伸长；影响根生长、分化、分支以及果实发育；参与顶端优势、向光性和向重力性。主要存在于顶芽和根尖分生组织、幼叶、胚。
- 细胞分裂素
影响根生长和分化，促进细胞分裂和生长，促进萌发，延缓衰老。常在根、胚或果实中合成，由根向其他器官运输。
- 赤霉素
促进种子萌发、芽发育、茎伸长和叶生长，促进开花和果实发育，影响根生长和分化。主要存在于顶芽分生组织、幼叶、胚。
- 脱落酸
抑制生长，使植物失水时气孔关闭，维持休眠。存在于叶、茎、根和未成熟果实。
- 乙烯
促进果实成熟，抵消生长素某些作用；也可促进或抑制根、叶、花的生长和发育，具体因物种而异。存在于成熟中的果实、茎的节和失水叶片。
生长素·
- 主要功能
生长素的主要功能是促进发育中的幼茎伸长。从植物体中分离出的生长素为IAA，即吲哚乙酸。
- 合成与运输
IAA主要在茎的顶端分生组织中合成，然后由顶端向下运输，使细胞伸长，促进茎生长。
- 浓度效应
IAA在一定浓度范围内促进茎伸长；浓度过高时反而抑制茎生长。原文认为，高浓度IAA可能促使细胞合成乙烯，而乙烯通常抵消IAA影响。
- 根与茎反应不同
很低浓度的IAA可明显促进根伸长，却不能促进茎生长；能促进茎生长的IAA浓度，又会明显抑制根伸长。
这说明同一种化学信使在不同浓度下可对同一靶细胞有不同作用；同一浓度激素也可对不同靶细胞产生不同影响。 - 促进伸长的假说
生长素可能刺激质膜中的质子泵，把H+泵入细胞壁。H+活化某些酶，打断细胞壁中纤维素分子间交联氢键，使细胞壁松散。细胞壁松散后，细胞因渗透吸水而伸长，并继续合成壁物质和细胞质。
原文称此为“比较普遍接受的假说”。 - 其他作用
生长素也能促进茎加粗，因为它能引起维管分生组织细胞分裂，引发维管组织发育。发育中种子也产生IAA，促进果实生长。喷洒人工合成的生长素类似物，可不经受精形成番茄、黄瓜、茄子等无籽果实。
细胞分裂素·
- 概念
细胞分裂素是促进细胞分裂的激素。植物体内有多种细胞分裂素，也有多种人工合成类似物。
- 产生部位
生长活跃组织，特别是根、胚和果实，产生细胞分裂素。根中合成的细胞分裂素随木质部汁液上运至茎。
- 组织培养
培养基中加入细胞分裂素会促进细胞分裂、生长和发育。
- 延缓衰老
细胞分裂素能延迟花和果实衰老，给切花喷洒细胞分裂素有利于保鲜。
- 与生长素对抗
顶芽产生的生长素抑制侧芽生长；去掉顶芽后，来自根的细胞分裂素可促进侧枝发育，所以打顶植株会长出许多分枝。
有些植物顶芽存在时侧枝仍能发育，是因为生长素与细胞分裂素比例不同。植株下部侧芽常先开始生长，是因为下部生长素与细胞分裂素之比较小。 - 协调根和地上部
生长素与细胞分裂素的对抗可能是植物协调根部和地上部生长的方式。根越发育，运至地上部的细胞分裂素越多，给地上部形成更多分枝的信号。
赤霉素·
- 发现线索
水稻“恶苗病”植株特别高、颜色发黄，是赤霉菌释放的化学物质引起的。这种物质称赤霉素。恶苗病的原因是赤霉菌分泌赤霉素剂量过高。
- 种类与合成
目前已知赤霉素70多种，其中许多天然存在。植物体内合成赤霉素的部位是根尖和茎尖。
- 促进茎叶生长
赤霉素主要促进茎和叶生长，有加强生长素作用。
- 果实发育
赤霉素与生长素一起可影响果实发育，形成无籽果实。用赤霉素溶液喷洒葡萄，可得到无籽且果实较大的葡萄。
- 种子萌发
赤霉素对许多植物种子萌发很重要。有些需低温处理才能萌发的种子，用赤霉素处理后不需低温也可萌发。
一些禾谷类种子在水分条件改善时产生赤霉素，动员贮藏养分以促进萌发。 - 与脱落酸对抗
脱落酸维持休眠，赤霉素促进萌发，二者之间有对抗作用。
脱落酸·
- 生长抑制剂
脱落酸（ABA）抑制植物体内许多过程，是生长抑制剂。
- 维持种子休眠
对多数植物而言，ABA似乎是影响种子休眠最重要的激素。干旱、半干旱地区中，种子常在土壤中休眠；只有大雨将ABA洗净后才开始萌发。
- 与赤霉素比例
决定种子是否萌发的不是赤霉素和ABA的绝对浓度，而是二者比例。芽的休眠也由这两种物质比例决定。
- 胁迫激素
ABA也起“胁迫激素”作用。干旱失水时，ABA在叶中积累，使气孔关闭，从而减少蒸腾和水分损失；但同时会降低光合作用和糖生产。
乙烯·
- 果实成熟
果实成熟是衰老过程，包括细胞壁降解、颜色变化，有时还有失水。这些过程由乙烯引发。
- 气体激素
乙烯在果实中形成，是气体，容易在细胞之间扩散，也能通过空气在果实之间扩散。一个过熟苹果可使一箱苹果加快成熟并变质；未成熟果实放入塑料袋中，也会因乙烯积累而较快成熟。
- 催熟与贮藏
现代催熟可采摘绿色未成熟果实，贮存在大箱中通入乙烯，使其成熟。相反，也可通入CO2将乙烯排出，或使CO2环流防止乙烯积累，从而延长苹果贮藏时间。
- 叶色变化
秋季叶片变黄或变红，是叶绿素被破坏且不能再合成的结果。黄色来自原本存在但被叶绿素绿色掩盖的色素；红色常是低温后新形成的色素。乙烯可能参与叶色变化。
- 促进落叶
秋季落叶时，叶柄基部形成离层。叶片重量和风使叶柄从离层处分离；与离层相邻的保护细胞形成叶痕，脱落后死细胞保护伤口，防止病原体侵害。
- 落叶适应
短日照和低温引发落叶，显然改变乙烯与生长素比例。叶片衰老时生长素合成减少，乙烯合成增加，并促进分解细胞壁物质的酶形成。落叶使树木冬季不致干枯，因为无叶可减少失水，而冻土中根不能吸水。
植物激素的农业用途·
- 果实成熟与无籽果实
控制果实成熟和生产无籽果实是植物激素的两类重要应用。
- 控制落果
喷洒生长素可控制柑橘和葡萄柚落果，使其未采摘时不脱落。但用量必须严格控制，生长素过多会促进乙烯合成，使果实过早成熟并脱落。
- 疏果
大剂量生长素可促使未成熟果实脱落，称疏果。如使苹果或油橄榄一部分未成熟果实落下，让留下的果实更大。乙烯也可用于桃树、李树疏果，或处理一些浆果以便机械采收。
- 赤霉素应用
赤霉素和生长素配合可形成无籽果实；早期喷洒赤霉素可促进某些作物结实。大剂量赤霉素可使二年生植物如胡萝卜、甘蓝、甜菜在第一年开花结实。
- 除草剂
2,4-D是人工合成的生长素类物质，是广泛应用的除草剂。它破坏各种激素正常比例，干扰植物生长调节。双子叶植物比单子叶植物对2,4-D更敏感，所以可用于禾谷类田间除双子叶杂草。
- 环境问题
农业大量使用人工合成化学药剂可能造成环境公害并影响健康。合成2,4-D时的一种副产物二噁英对哺乳动物毒性极大，可造成实验动物先天性缺陷、肝病和白血病。也有人担心合成药剂影响食品风味和营养价值。
植物的生长响应和生物节律·
向性·
植物对环境物理刺激有多种响应。向性是较慢的生长运动，常见有向光性、向重力性和向触性。
- 膨胀运动
含羞草受触碰后，小叶和叶柄迅速闭合，好像整株萎蔫。其原因是小叶片基部和叶柄基部有叶枕，叶枕细胞膨胀度容易变化。含羞草这种由膨胀度变化引起的运动称膨胀运动。
- 向光性
植物向光侧和背光侧生长速率不同，导致器官朝光弯曲，有利于获得光照。
- 向重力性
根表现正向重力性，向下生长；芽表现负向重力性，向上生长。无论种子在土壤中如何放置，通常根朝下、苗朝上，这是重要适应。
- 根向重力性假说
关于根的正向重力性，一种假说认为，重力将含淀粉粒的造粉体拉向细胞下部，造粉体分布不均引起生长素重新分配，从而造成上下部生长素浓度不同。
- 未明处
植物如何辨别“上”和“下”仍有待研究；苗的负向重力性与生长素关系，原文说明仍毫无所知。
- 向触性
豌豆卷须是变态叶。一接触支持物，相对一面的生长加快，于是卷曲起来。向触性使植株依靠支持物向光生长。
- 共同意义
各种向性使植物生长与环境相协调。
生物钟和近似昼夜节律·
- 近似昼夜节律
植物许多活动具有约24h周期，如豆科植物叶子昼张夜闭、气孔昼开夜合。因为这种节律约以24h为周期，称近似昼夜节律。
- 内源性
近似昼夜节律不因环境变化立即消失。例如植物睡眠运动在连续光照或黑暗下仍照常发生，说明环境刺激不是昼夜节律的原因。
- 生物钟
控制节律的是生物体内计时装置，即生物钟。
- 分子机制线索
对节律突变型研究发现，啮齿类动物、果蝇、真菌和拟南芥中有一些相关基因。这些基因编码转录因子；转录因子积累到一定浓度后使自身基因失活，浓度下降后转录重新开始。特殊蛋白质浓度约24h周期变化，可能是一种钟表。
- 时差
生物钟周期约24h，但不一定正好24h；外界昼夜变化突然改变时，生物钟不能立即调整，会出现“时差”。生物钟很少受温度影响，这是它与多数代谢过程不同之处。
光周期与开花·
- 光周期
昼夜长短称光周期。植物开花、种子萌发、休眠开始和结束等季节性过程受光周期影响，其中开花最显著。
- 短日植物
一般在夏末或秋冬季开花，需要短日照，准确说需要长夜。菊花是典型短日植物。
- 长日植物
一般春末或夏初开花，需要长日照，准确说需要短夜。菠菜、莴苣、冬小麦等为长日植物；菠菜必须日照超过14h才开花。
- 关键不是日长而是夜长
20世纪40年代发现，控制植物开花的不是日照长度，而是夜间长度。所以短日植物应称长夜植物，长日植物应称短夜植物。
- 光间断实验
短日植物必须经历长于一定时间的黑暗才开花；夜间一次短闪光即可阻止开花，而短暂黑暗打断光照无影响。
长日植物只有黑暗时间短于一定长度才开花；若黑夜过长则不开花，但对长黑夜进行光间断，也可开花。 - 临界期
区分长日植物和短日植物的不是绝对夜长，而是黑暗时间短于某临界期或长于某临界期。临界期长短因物种而异。
植物光敏素·
- 作用问题
夜长决定植物季节响应，但植物如何测量夜长尚未完全阐明。已确定植物光敏素与此有关。
- 红光与远红光实验
红光间断可阻止短日植物开花；红光后再用远红光照射，短日植物又能开花。若红光与远红光反复照射，最后一次照射决定是否开花：最后为红光则不开花，最后为远红光则开花。
- 两种形式
光敏素是一种蛋白质，有两种形式。Pr吸收红光，Pfr吸收远红光。Pr吸收红光后转变为Pfr；Pfr吸收远红光后转回Pr；Pfr在黑暗中也会慢慢转变为Pr。
- 测量夜长
白天太阳光中红光多于远红光，Pr转变为Pfr；夜间Pfr逐渐转变为Pr。生物钟感知的时间是日落后Pfr转为Pr，到日出时Pr迅速转为Pfr之间的时间。
- 其他响应
光敏素转变不仅引发开花响应，也引发气孔开关、种子萌发等生理过程响应。
- 普遍意义
植物光敏素普遍存在于植物界，可能在所有光合生物中都使体内生理变化与自然光照条件的季节性变化同步。
植物防御·
植物在自然环境中会遇到生物胁迫，主要来自食植动物和病原微生物。因此植物在进化中形成了多种防御机制。
对食植动物的防御·
- 物理防御
长刺等结构可作为防御动物取食的物理方法。
- 化学防御
植物可合成恶臭或有毒化学物质。例如有些植物产生刀豆氨酸。刀豆氨酸结构类似精氨酸，若动物摄入过多，可能代替精氨酸掺入蛋白质，使蛋白质形状和功能异常，导致动物死亡。
- 引诱帮手
毛毛虫咬食植物时，物理伤害和毛毛虫唾液中的化学物质会引发植物细胞信号转导，使植物产生挥发性物质引诱胡蜂。胡蜂将卵产在毛毛虫体内，幼虫吃尽毛毛虫并杀死它。
对病原微生物的防御·
- 病原物类型
侵害植物的病原物有病毒、细菌和真菌。
- 两类方法
植物防御致病微生物的办法有两类：阻止或避免侵害；对抗入侵的病原体。
- 第一道屏障
表皮可阻止病原体入侵。但微生物可穿过屏障、造成伤口，或从气孔等开口入侵。
- 第二道防线
受侵害细胞释放杀死微生物的分子，并向附近细胞传递化学信号，引起类似防御。病原体侵害还可引起细胞壁变坚固，延缓微生物传播。
R基因、Avr基因与抗性·
- 抗性
有时病原体能侵入植物体并在其中生存，但植物仍能存活，这称为植物对该病原体的抗性。
- 互补分子
植物有许多抗性基因R，病原体有一组无毒性基因Avr。R基因产物是植物细胞中的R蛋白，Avr基因产物是病原体中的Avr蛋白。R蛋白与Avr蛋白能专一结合时，植物不会得病。
- 局部防御响应
Avr蛋白是信号分子，和受体R蛋白结合后引发信号转导。结果促进局部细胞发生化学防御响应，将自身杀死形成坏死斑，也把病原体封闭起来，使植物仍可存活。
- 全身获得性抗性
除局部响应外，信号转导还可能使植物产生一些激素并传至全身。远处细胞收到信号后进一步转导，产生更多防御性化学物质。
这种抗性称为全身的获得性抗性，是一种没有专一性的防御响应，可使植物在较长时期内对多种病原体有抗性。 - 水杨酸
水杨酸甲酯是常用退热剂阿司匹林。是植物产生的防御性物质之一
速记·
- 植物激素总原则
激素量少但作用大；常经信号转导改变基因、酶或膜；实际调控常看多种激素的比例，而不是单一激素。
- 生长素发现
达尔文父子：尖端感光；波森-詹森：化学物质可扩散；温特：琼脂块证明生长素存在，背光侧浓度高、生长快。
- 促进类
生长素促幼茎伸长；细胞分裂素促细胞分裂、延缓衰老；赤霉素促茎叶生长、种子萌发和果实发育。
- 抑制/衰老类
脱落酸维持休眠、干旱关气孔；乙烯促果实成熟和落叶。
- 向性
向光性争光，向重力性定上下，向触性助攀缘。它们都是让生长方向与环境协调。
- 开花看夜长
短日植物本质是长夜植物，长日植物本质是短夜植物。夜间光间断是判断重点。
- 光敏素
Pr吸红光变Pfr；Pfr吸远红光或在黑暗中变Pr。最后一次红光/远红光决定短日植物是否开花。
- 防御
对动物：刺、有毒物质、引诱胡蜂。对病原体：表皮屏障、局部坏死斑、R-Avr识别、全身获得性抗性。