达尔文学说与微进化
达尔文学说与微进化·
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进化理论的创立：历史和证据·
- 进化论 vs 特创论
特创论（creationism）：生物由上帝有目的地设计创造，一经创造便完美不变。
进化论（evolutionism）：物种可变、一直在变，一个物种由另一物种演变而来，所有生物有共同由来（共同祖先）。
1859年达尔文《物种起源》用证据证明物种可变，是生物学摆脱神学的革命。进化学说是生物学的 统一理论，为生物多样性、适应性、统一性提供统一解释。
达尔文是进化理论的主要创立者·
- 先驱拉马克（Lamarck）
第一个坚定的进化论者。认为进化两个起因：①自然赋予的使结构复杂化的力量；②**“用与不用” + 获得性遗传**。1809年《动物学哲学》遭居维叶等抨击（主因是与占统治地位的特创论不容，而非获得性遗传观点本身）。
- 达尔文（Darwin, 1809—1882）
自称"天生的博物学家"。1831—1836年以 贝格尔号（Beagle） 博物学家身份环球考察（一生决定性事件）。
- 航行中的关键现象
①南美、非洲、澳洲气候相似但动物区系差别大；②加拉帕戈斯群岛动物与邻近南美大陆相似，而与气候相似的其他岛（如佛得角）关系远；③南美化石与现生南美物种更相似。
- 理论定型
1837年转变为进化论者；1844年整理出含《物种起源》主要论点的论文。
华莱士（Wallace） 独立构思相同理论，1858年两人成果在林奈学会共同公布，1859年《物种起源》出版。
- 两大理论突破
共同由来学说（theory of common descent） 与 自然选择学说（theory of natural selection）。
多重证据支持共同由来学说·
- 1. 生物地理学——加拉帕戈斯地雀
群岛离南美600km、由火山形成、仅百万年历史、从未与大陆相连。13种地雀 区别主要在 喙的形状和大小（适应不同食物）。
海岛独有生物的祖先来自邻近大陆迁移者，在隔离海岛因食物资源不同而变异，形成群岛独有物种。彼此相似又互有区别的物种来自共同祖先。 - 2. 比较解剖学——同源结构
人上肢、马前腿、海豚鳍足、蝙蝠翼手：功能形态各异，但 骨骼构造相似（肱骨—尺骨/桡骨—腕骨—掌指骨），肌肉血管相似，胚胎同源组织发育。
同源结构（homologous structure）：因来自共同祖先而具有的相似结构（如都源自原始陆生脊椎动物的5趾型肢体）。可据同源与否判断亲缘远近。 - 3. 胚胎学
所有脊椎动物胚胎早期都相似：有大尾、鳃囊鳃弓、小脑、两腔心脏等。继承自远古共同的发育程序，是共同祖先的有力证据。
- 4. 化石记录——直接证据
雕齿兽与犰狳：同区域、都有骨板鳞板、高度相似说明亲缘关系。
马的进化谱系（第一个搞清的化石谱系）：始马（四趾）→中马（三趾等长）→草原古马（过渡型）→上新马（单趾）→现代马，三大趋势：体型增大、趾数减少、磨牙咀嚼面复杂化。 - 进化总趋势
生物结构复杂性逐渐增加：原核→真核，单细胞→多细胞，脊椎动物纲的顺序（鱼→两栖→爬行→鸟/哺乳）与同源性状分析一致。各学科证据 相互印证构成完整证据链。
人工选择——自然选择的佐证·
- 达尔文的推论链
个体存在可遗传变异 → 生物生殖力巨大而资源有限、个体数相对稳定 → 生存斗争 → 有益性状个体获更多存活生殖机会 → 有差别的存活和生殖即 选择 → 连续选择使微小变异积累成显著变异，出现新结构、新物种。
- 人工选择（artificial choice）
与自然选择极为相似。培育者选目标性状个体繁育，连续选择使品种巨变（如多种鸽品种、金鱼）。
- 金鱼实例
金鱼与鲫鱼染色体数相同（2n=100），能交配产可育后代，同属一种（Carassius auratus）。陈桢追溯鲫鱼→金鱼历史：野生→半家养（放生池）→家养→盆缸养，选择与隔离力度加大、变异越来越大。
- 马尔萨斯的影响
达尔文读《论人口》受启发（有利变异保存、不利变异消亡→新种）。应正确看待：马尔萨斯人口论与进化论总体是两种不同理论，但"繁殖过剩"确有相似之处，不应无限夸大也不应完全否认。
- 两个事实根据
可遗传变异 和 繁殖过剩。群体遗传学补充：只要群体内不同基因型个体在存活繁殖上有差异，不论有无繁殖过剩和生存斗争 都会发生自然选择。
生物的微进化·
微进化（microevolution）：物种范围内，随时间推移 群体遗传结构 发生的变化，可能是新物种产生的前兆。
宏进化（macroevolution）：物种及以上分类群的演变，证据来自化石记录和 DNA 比较。
群体是微进化的基本单位·
- 群体（population）
一群能互相繁育的个体。个体基因型终生不变、不是进化单位；群体是生殖和微进化的基本单位。遗传学家定义（孟德尔群体）：互相繁育的个体群；生态学家定义（种群）：一定空间内同种个体集群。
- 群体内的相似与差异
同种个体有相同染色体组型、相同基因座位。但真核生物 **约10%基因座位杂合、一个物种约30%50%座位有不同等位基因**。多种基因型/表型适应多种环境，对群体有利。<br>**濒危物种例外**（如猎豹杂合度极低，仅0.04%1.4%，遗传变异性危险地低）。
- 遗传重组的三个环节
①同源染色体独立分配；②非姐妹染色单体交换；③精卵随机结合。$n$ 个杂合座位可形成 $3^n$ 种基因型 → 每个个体在遗传上都独特。
- 核心概念
基因库（gene pool）：群体全部个体基因的总和。基因频率（等位基因频率）：某座位上等位基因在群体中的频率。群体遗传结构：各等位基因频率及其在基因型中的分布。
哈迪-温伯格平衡·
- 理想群体的5个条件
①群体足够大；②完全隔离、无基因交流；③无突变；④随机交配；⑤无自然选择。
- 哈迪-温伯格平衡（Hardy-Weinberg equilibrium）
理想群体中世代间遗传结构保持不变。设 A 频率为 p、a 为 q，则基因型频率： $$p^2 + 2pq + q^2 = 1$$ （AA=p²，Aa=2pq，aa=q²）。
结论：单凭有性生殖过程不能改变群体遗传结构，等位基因频率保持稳定。
5种因素导致群体遗传结构变化·
对应5个条件的偏离：遗传漂变、基因流、突变、非随机交配、自然选择。
- 遗传漂变（genetic drift）
基因频率在 小群体 里随机增减。大群体可忽略，小群体（≤100）会显著漂移。
例：美国 Dunkers 孤立人群（宗教禁止外婚），血型基因频率与来源地和周围人群都不同。 - 基因流（gene flow）
群体间不完全隔离的基因流动，由可移动个体（含种子）或配子（花粉）携带。单向迁出=流失，单向迁入=引入外来基因，双向迁移使群体间差异减少、遗传结构均一化。
- 突变（mutation）
基因突变（点突变）+ 染色体畸变。突变率低（约每 $105$~$106$ 配子一个），单独短期难改变基因频率；但 突变 + 漂变/选择 可迅速增大频率。
例：害虫、病菌、疟原虫的 抗性进化（药物使敏感个体死亡、抗性突变个体存活繁衍）。 - 非随机交配（nonrandom mating）
非随机的近交或远交，影响基因型频率。
- 自然选择
导致基因库变化的 最重要因素，靶子是遗传组成有差异的个体。是引起进化的因素之一，但是造成生物适应的唯一因素。
近交、远交与杂种优势·
- 近交（inbreeding）
亲缘关系密切个体交配，极端形式为 自体受精（水稻、小麦）。
遗传效应：纯合基因型增多（含隐性纯合子增多），隐性性状更多表达、易被选择剔除。近交本身不改变基因频率，但 与自然选择协同 使隐性等位基因频率下降——利（剔除有害基因）弊（降低变异性和多样性）并存。
自然界减少近交的方式：雌雄同体动物卵巢睾丸成熟期不同、植物自交不亲和等。 - 远交（outbreeding / 杂交 crossbreeding）
亲缘较远个体交配，遗传效应：增加杂合性（隐性被显性掩盖，保护基因库多样性）。
杂合子超显性例：$HbAHbS$ 杂合子既不患镰状细胞贫血、又抗疟疾，在疟疾流行区适合度最高。 - 杂种优势（hybrid vigor, heterosis）
杂种一代在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量、品质上优于双亲。原因：隐性有害基因被掩盖、某些杂合基因型超显性。
应用：玉米双杂交、三系法杂交水稻（雄性不育系、保持系、恢复系）。袁隆平1970年发现"野败"，1973年育成籼型三系法杂交水稻，增产20%以上，是世界首个在自交作物上利用杂种优势的成功先例。
自然选择·
自然选择就是有差别的存活和生殖·
- 椒花蛾工业黑化（经典实例）
工业革命前：浅色地衣覆盖树干，浅色蛾是保护色、黑色蛾易被鸟捕食，黑色罕见。工业污染后：地衣死亡露出深色树皮，黑色蛾成保护色、浅色蛾显眼，1900年比斯顿种群几乎全黑。20世纪七八十年代污染治理、地衣重现，浅色蛾又增多。
体色由一个座位等位基因控制，黑色对浅色显性。 - 自然选择的3个条件
①群体内存在不同基因型个体；②不同基因型表型影响存活率/生殖率；③不同基因型世代间增长率有差异。
自然选择 = 有差别的存活和生殖（differential survival and reproduction），是随机变异的 非随机的保存和淘汰。 - 适合度（fitness）
生物能存活并把基因传给下一代的能力，用相对增长率测度。
最高适合度基因型的相对适合度定为1，其他小于1，二者之差为 选择系数（选择系数越大，遗传结构改变越快）。
一因多效与选择压·
大多数基因有多种表型效应。有利效应为 正选择压（positive selection pressure），不利效应为 负选择压（negative selection pressure）。基因频率增减取决于正负选择压之和的大小。
- 雄鸭羽毛例（B 美羽 / b 素羽）
美羽 B：易被天敌发现（负）+ 利于雌鸭识别避免错交（正）。
选择方向取决于环境：近似种多天敌少的地区 B 有优势；天敌多近似种少的地区 b 有优势；食物丰富、天敌与近似种都少时正负选择压均减弱、群体变异性增加。
自然选择的靶子是整个生物体·
自然选择作用于 表型（体质、代谢、行为），从而间接选取或剔除基因型。每个生物体是多种表型性状整合的综合体。
- 海洋鬣鳞蜥的整合适应（4个特有性状）
①部分足蹼；②扁尾；③眼上方排盐腺体；④控制血液流到皮下以调节体温（岸上晒太阳时血管舒张吸热，潜水时收缩保温）。
任一基因型的适合度依赖其他基因——缺少排盐、保温基因，蹼足基因就无用。 - 选择与重组的往复（迈尔）
选择是两阶段过程：①主要通过 遗传重组（而非突变）产生新变异；②检验，只有通过的个体成为下一代基因贡献者。
两阶段往复交替，把原分散于不同个体的有利变异 整合到一个新个体 上，形成新遗传组合——遗传重组和选择的往复是一种创造作用。
自然选择的3个主要模式·
- 稳定性选择（stabilizing selection）
中间类型适合度高、两极端低，淘汰两极端，平均值不变、中间类型增多。常见于稳定环境。例：人类出生体重多在3~4kg。
- 定向选择（directional selection）
适合度从一极端到另一极端渐变，淘汰适合度低的极端，平均值移向适合度大的一侧。常见于环境趋向性变化或迁入新环境。例：黑色椒花蛾频率增高。（同一原始群体在不同环境各自适应产生显著差异称 适应辐射。）
- 分裂选择（disruptive selection）
两极端适合度高、中间低，淘汰中间类型，出现两个峰值。例：海岛昆虫大风中，飞翔力很强（能飞回）和很弱（贴地栖息）的个体保存，中等的被吹入海。
平行进化彰显自然选择的作用·
平行进化/趋同进化：亲缘很远的物种因相似进化趋势而有非常相似的外观和行为（非同源造成）。
- 有袋类 vs 有胎盘类
二者早在6000万年前分离。袋食蚁兽/食蚁兽、袋鼯/鼯鼠、袋鼹/鼹鼠、袋狼/狼 各对外观行为高度相似。
原因：不同大洲有相似环境和 生态位，自然选择使不同由来的动物形成相似适应性。
自然选择与复杂器官的演化·
- 眼的演化序列（反驳"半只眼无用"）
(a)涡虫：色素细胞排列成片（起点）→(b)帽贝：内陷成杯状（能感受光的方向）→©鹦鹉螺：针孔暗箱眼（小孔成像）→(d)眼腔水被细胞液取代→(e)沙蚕：形成角膜和晶状体→(f)乌贼/章鱼：可调节的摄像眼。
每一步都是微小变异，都能采集更多光/更清晰影像，对生存生殖有利，故为自然选择保留。复杂器官不威胁进化论，恰显自然选择的巨大效应。
自然选择不能造就完美生物·
自然选择使群体愈来愈适应环境，但 不能造就完美生物，原因：
- ①受原有结构局限：只能在祖先结构基础上修饰（大熊猫吃竹子却保留食肉祖先的短肠）。
- ②器官多功能的折中：海豹鳍肢利游泳但笨于爬行，只能总体上利多弊少。
- ③随机漂变的影响：风暴带到小岛的建立者基因未必更适应。
- ④只能剪辑已存在的变异：突变随机产生新等位基因，而非按需产生。没有最好只有更好。
- ⑤适应总是针对特定环境：环境在变，没有一成不变的适应性状 → 没有完美生物，故自然选择永远在发挥作用。