真核细胞起源及原生生物多样性的进化
真核细胞起源及原生生物多样性的进化·
由OPUS-4.8生成
据rRNA研究，真核生物约2730亿年前从始祖古核生物分化为独立分支，最早化石约1320亿年前。只有蓝细菌出现、大气O₂积累到一定浓度后，需氧的真核生物才相继诞生，带来生物多样性的爆发式发展。
真核细胞的起源·
真核细胞与原核细胞最大差别是 有质膜包围的细胞核和细胞器。真核细胞进化包括两个过程：膜内折 和 内共生。
膜内折（membrane infolding）·
真核细胞的内膜系统由古核生物质膜内折（内陷）进化而来。质膜内陷形成核膜及内质网（ER）；内质网膜二次内折形成高尔基体等。
内共生学说（endosymbiosis）★重点·
- 线粒体的起源
约10几亿年前，大型有吞噬能力的始祖古核生物吞进需氧的较小始祖真细菌（如变形细菌），被吞者未被消化，由 寄生过渡到共生，最终形成 线粒体。
- 叶绿体的起源
始祖古核生物吞进光合原核生物（如蓝细菌），共生进化为 叶绿体，产生绿藻和红藻。绿藻、红藻又被吞入发生 第二次内共生，产生硅藻、褐藻、眼虫、沟鞭藻等光合原生生物。
- 共生的互利关系
需氧菌/蓝细菌从宿主获营养，宿主从其获能量和产物。宿主为防遗传物质被"吃掉"产生应激变化：细胞膜大量内陷形成内质网膜系统限制线粒体前身活动，部分特化包裹遗传物质形成细胞核，内质网转化为核膜。
- 支持内共生的证据 ★
①线粒体、叶绿体与真细菌大小相同；②有相似的 共价闭合环状DNA；③其核糖体大小结构与真细菌相似；④抑制真细菌蛋白质合成的抗生素同样抑制线粒体/叶绿体（不抑制细胞质）；⑤蓝细菌DNA、膜转运蛋白与红藻绿藻质体同源；⑥可解释线粒体叶绿体的双层膜；⑦二者以 二分裂 增殖而非有丝分裂。
细胞核起源的意义·
真核细胞起源关键是细胞核起源，但缺乏中间过渡阶段的化石证据。有了核膜，细胞分为以复制遗传为中心的 细胞核 和以合成代谢为中心的 细胞质，为结构功能多样化创造条件。真核生物的诞生是 生命史上重大历史转折，其进化潜力远非原核生物可比。
原生生物多样性的进化·
什么是原生生物·
- 原生生物（protista）定义与地位
指真核生物域中 不属于植物、动物、真菌的、一般个体微小、多数为单细胞、有核和膜性细胞器的真核生物。不是单系群（monophyletic）——原生生物界已被放弃，只是暂时归类。约20万种。
- 多样性表现
多数单细胞，也有群体或多细胞（盘藻416细胞、空球藻1632、团藻上万）；核有单核/多核，多核中又分大核小核；繁殖有仅无性、也有有性；有性生殖和减数分裂通过基因重组增加变异性，是进化的开始。
- 最全能的细胞
单细胞却要执行各种生物学功能，故结构复杂。运动方式：鞭毛、伪足、纤毛。营养类型：光能自养（藻类）、光能异养（鞭毛虫）、化能异养（多数）、兼性（混合营养）。摄食：胞口、伪足吞噬、胞饮；排泄靠伸缩泡。
- 分类现状
原生生物谱系是 并系群（paraphyletic）。据形态和DNA分为7或5个主要亚群（超类群）：双滴虫和侧基粒虫、类眼虫生物、囊泡生物、茸鞭生物、红藻、绿藻、领鞭毛目等。
双滴虫和侧基粒虫——有退化线粒体的鞭毛原生生物·
多在厌氧环境生活，缺质体，借鞭毛运动，仅有退化/特化的线粒体。
- 双滴虫：有 两个核；退化线粒体称 纺锤剩体（mitosome），缺电子传递链，只能厌氧产能。代表 贾第虫（引起腹泻），有 二单分体核（可能代表二倍体核进化中"丢失的谱系"）。
- 侧基粒虫：有波状膜；退化线粒体称 产氢体（hydrogenosome），厌氧释放H₂产能。代表 阴道毛滴虫（性传染病）；有些与白蚁肠道细菌共生消化纤维素。
类眼虫生物——某些成员有叶绿体·
最早自由生活的具线粒体和叶绿体的原生生物，线粒体均通过内共生产生。
- 眼虫：自由生活、具前端鞭毛。约1/3含叶绿体（叶绿素a、b，与绿藻同源），可自养；黑暗中叶绿体失能营异养。有储蓄泡、伸缩泡（调渗透压）、眼点（向光）。生殖行有丝分裂（核膜保持完整），无有性生殖。
- 动基体目：寄生类群，每细胞有 一个特有线粒体（小环和大环两种DNA）。代表 锥虫（睡眠病，舌蝇传播），表膜表面可变异糖蛋白有极强 抗原变异性，逃避宿主免疫。
囊泡生物——具膜下囊泡·
共同特征是质膜下有膜包裹的囊泡（稳定细胞表面、膜运输、调节水离子）。含三亚群：
- 沟鞭藻：单细胞、多光合、两根鞭毛。细胞壁为纤维素板片（盔甲状）。DNA一般不与组蛋白结合（真核中独特）。可造成 赤潮（red tide），产甲藻毒素（毒性为眼镜蛇毒素百倍）。
- 顶复虫：产孢子的动物寄生虫，一端有 顶复体（apical complex） 帮助入侵宿主，保留特化质体（顶质体，与红藻起源类似）。代表 疟原虫（疟疾，按蚊传播）。
- 纤毛虫：单细胞异养，借纤毛运动摄食。唯一细胞核分大核（营养、多倍体）和小核（生殖）。无性生殖为裂殖，有性生殖为 接合。如草履虫，是研究遗传的理想生物。
茸鞭生物——具细毛·
均有纤细毛发状鞭毛。是地球上最重要的光合生物之一，含硅藻、褐藻、金藻、卵菌等。
- 硅藻：单细胞（少数群体）光合藻类，载色体含 硅藻素（褐色）。细胞壁由两半片套合的壳构成，主成分 二氧化硅，承压极强。二分裂繁殖，以油储食提供浮力。硅藻土有重要经济价值。
- 褐藻：多细胞 分支丝状体，藻体分表皮层、皮层、髓，较高级。含特殊叶黄素 岩藻黄素（fucoxanthin）（掩盖叶绿素呈褐色），储褐藻淀粉和甘露醇，富含碘。有 世代交替。代表海带，是"海底森林"主要类群。真核藻类无胚、非维管（合子不发育成胚）。
红藻——具藻红素、缺中心粒和鞭毛·
多数多细胞，少数单细胞。载色体除叶绿素外含 藻红素（phycoerythrin） 和藻蓝素（呈红色），储 红藻淀粉。生活史任何阶段皆无鞭毛（不同于其他藻类），缺中心粒。多分布热带浅海，是构建 珊瑚礁 的主要成员。经济价值：琼脂（石菜花制取）、紫菜、食品化妆品黏稠剂。
绿藻——可能是陆生植物的祖先 ★·
形态多样（单细胞/群体/多细胞），少数与真菌共生成 地衣。细胞皆有 眼点，载色体叶绿素多，储 淀粉核。
- 衣藻属：单细胞，有纤维素壁、两根等长鞭毛、杯状叶绿体、红色眼点。
- 团藻属：群体，数百至上万个双鞭毛细胞排成中空球状；后半部少数细胞分化为生殖细胞——似从单细胞绿藻进化而来。
- 石莼属：大型多细胞片状体，有典型 同形世代交替（海莴苣）。
- 轮藻属：有根茎叶分化的多细胞藻类，营养体、生殖器官、有丝分裂皆与陆生植物相似，可能是与陆生植物亲缘关系最近的现生类群（另有学者主张双星藻属）。
- 二次内共生与质体膜层数 ★
绿藻、红藻质体有 两层膜（第一次内共生）；第二次内共生产生 四层膜（两层来自绿藻/红藻质体，两层来自吞噬藻类的原生动物质膜和食物泡）。绿藻叶绿体、双鞭毛精子、纤维素蛋白质环、成膜体、淀粉储存等与陆生植物相似，绿藻和陆生植物由共同祖先古代绿藻进化而来。
领鞭毛目——可能是动物的祖先·
单细胞或群体，有一根自漏斗状伸缩领伸出的丝鞭毛，与淡水海绵群体形态相似。表面受体（酪氨酸激酶受体）与海绵高度同源，可能是动物的祖先。
不在同一进化分支的原生生物·
- 变形虫：细胞形态相似但 并非单系群，是并系群。含根足虫纲（真正变形虫，伪足运动，肌动/肌球蛋白微纤维运动似肌肉）和辐足虫纲（放射虫，硅质外骨骼）。
- 黏菌：营养期为裸露无壁多核变形虫状细胞（原质团 plasmodium），成熟发育成子实体——介于原生动物与真菌之间。①细胞型黏菌（盘基网柄菌）：研究分化的重要类群，食物不足时细胞释放 cAMP 聚集成"蛞蝓"状群体；②原质型黏菌：多核合胞体（二倍体），核同步有丝分裂，呈网状结构。
多细胞真核生物的起源及进化·
- 根本区别
多细胞与单细胞的根本区别是出现 细胞分化 和分化细胞间相互依赖的整体结构。原生生物是单细胞通向多细胞的桥梁。
- 起源的3个推测过程（据群体原生生物模式）
①单细胞分裂后不分离形成 群体（如团藻）；②群体中细胞 分化、分工又互相依赖（鞭毛细胞运动、失鞭毛细胞摄食）；③细胞分化为 体细胞和性细胞（配子）。
- 化石证据
多细胞真核生物约6亿年前出现。我国贵州磷块岩中发现约6~6.5亿年前化石（细胞集群、细胞分化明显的叶状体植物）。
- 真核生物进化的4条路线（据18S rRNA）
第一条：具特化/退化线粒体的双滴虫、微孢子虫、毛滴虫（极古老）；第二条：鞭毛虫、锥虫、类眼虫生物；第三条：黏菌（介于真菌与原生动物间）、变形虫（并系群）；第四条：囊泡生物（顶复虫、纤毛虫、甲藻）及多细胞生物（海藻、植物、动物、真菌），领鞭毛虫可能是动物共同祖先。
本章名词·
原生生物｜protist ⭐真题
原生生物是一类非单系群的、多数为单细胞的真核生物，传统上指真核生物域中除去植物、动物和真菌后的生物类群。其细胞具有核膜和膜包围的细胞器，细胞结构、繁殖和生活史表现出极大的差异。原生生物包括类似动物的原生动物、类似植物的藻类以及介于动植物和真菌之间的种类，营养方式涵盖光合自养、吞噬和腐生，生殖方式有无性和有性。现今原生生物界已被放弃，仅为研究便利而暂时归为一类。
内共生学说｜endosymbiotic theory
内共生学说是关于真核细胞细胞器起源的重要假说，认为线粒体和叶绿体是由早期古核生物通过吞入其他原核生物并与之建立共生关系演化而来的。始祖古核生物细胞先后吞入需氧细菌和光合蓝细菌，吞入的细胞未被消化，由寄生过渡到共生，最终分别演化为线粒体和叶绿体。该学说解释了真核细胞结构复杂性的起源，属于垂直进化的一种机制。
原生生物界｜Protista
原生生物界是真核生物域中不属于植物、动物和真菌的一大类群，大多为单细胞真核生物，少数形成群体或多细胞。该界不是单系群，各类群间亲缘关系相差甚远，细胞结构、营养方式和生活史高度多样化，包括类似动物的原生动物、类似植物的藻类以及介于其间的眼虫和黏菌等。在五界分类系统中曾被作为一个界，但现今分类已不再将其视为自然类群。
单系群｜monophyletic group
单系群（monophyletic group）是指包含一个共同祖先及其所有已知后裔的分类单元。这种类群中的成员之间具有比与类群外任何物种更近的系统发育关系，因此在分支系统学中被视为能反映真实进化历程的自然类群。若一个类群缺少部分后裔则成为并系群，原生动物中的变形虫就是并系群而非单系群，说明单系群是判断分类是否自然的根本标准。
红藻｜Rhodophyta
红藻（Rhodophyta）是一类多细胞（少数单细胞）的真核藻类，其特征为载色体除含有叶绿素、叶黄素和胡萝卜素外，还含有藻红素和藻蓝素，使藻体多呈红色。藻体形态多样，为丝状体或假薄壁组织形成的叶状体和枝状体，缺少中心粒和鞭毛，生活史任何阶段均无鞭毛。贮藏的光合产物为红藻淀粉，繁殖方式包括营养繁殖、无性生殖（单孢子）和有性生殖，具有同形或异形世代交替。红藻主要分布于热带缓海岸，其类多糖（如琼脂）具有重要经济价值，紫菜等种类可食用。
囊泡生物｜Alveolata
囊泡生物（Alveolata）是一类原生生物，其共同特征是在细胞质膜下含有膜包裹的囊泡，这些囊泡可能参与稳定细胞表面、膜的运输以及调节细胞内水分和离子含量，功能类似高尔基体。该类群主要包括沟鞭藻、顶复虫和纤毛虫三个亚群，以异养营养占主导地位。
黏菌｜slime mold
黏菌是一类介于原生动物与真菌之间的真核生物。其营养期为裸露、无细胞壁、多核且能变形的原质团，运动与摄食方式类似变形虫。成熟后原质团转变为具繁殖结构的子实体，繁殖方式类似于真菌。常见代表包括细胞型黏菌（如盘基网柄菌）和原质团型黏菌，是细胞分化研究的重要模式生物。
茸鞭生物｜choanoflagellates
茸鞭生物是一类以其独特的纤细、毛发状鞭毛为特征的原生生物，大多数种类行光合自养，是地球上重要的初级生产者，少数为化能异养或吞噬营养，包括硅藻、褐藻、金藻和卵菌等。
并系群｜paraphyletic group
并系群是指在系统发育中包括一个共同祖先但未包含其所有后裔的类群，即不满足单系性要求的非自然类群。例如，变形虫虽有相似的细胞形态，却并非单系群，而是并系群。与传统分类中的形态相似归类不同，分支系统学强调分类单元必须是单系群，而并系群因未完整反映共祖近度，被视为人为类群。
侧基粒虫｜parabasalid
侧基粒虫是一类生活在厌氧环境、具鞭毛和波状膜的单细胞原生生物，其线粒体退化为产氢体，通过释放氢气获取能量。代表种如阴道毛滴虫，可借助鞭毛和波状膜运动，部分种类与细菌共生消化纤维素。
产氢体｜hydrogenosome
产氢体是存在于某些厌氧生活的原生生物（如侧基粒虫）中的一种退化线粒体，其特点是在厌氧环境中通过释放氢气（H₂）来为细胞提供能量。
赤潮｜red tide
赤潮是由某些沟鞭藻等藻类在暖海岸地区条件适宜时呈指数生长而形成的水华现象，因大量藻细胞使海水变成红色而得名。这些藻类能产生毒性极强的甲藻毒素，对鱼、虾、贝类等海洋生物危害很大，人类误食后可引起神经系统损害甚至致死。
赤霉菌属｜Gibberella
赤霉菌属（Gibberella）是一类真菌，代表种为藤仓赤霉（Gibberella fujikuroi），其感染水稻可引起恶苗病，导致植株徒长并减产。该属真菌能分泌赤霉素（gibberellin），这是一种促进茎伸长的植物激素，最初即从赤霉菌培养物中分离发现。
多细胞真核生物的进化｜evolution of multicellular eukaryotes
多细胞真核生物的进化是指从单细胞真核原生生物经由群体原生生物阶段逐步发展为多细胞真核生物的过程。其根本特征是出现了细胞分化和分化细胞间的相互依赖，形成更适应环境的整体结构。进化模式通常经历三个关键步骤：单细胞分裂后不分离形成群体；群体内细胞产生功能分化并相互依赖；部分细胞进一步特化为体细胞与性细胞。化石证据表明，多细胞真核生物大约在6亿年前出现。
顶复虫｜Apicomplexa
顶复虫是一类原生生物，多数为寄生种类（如疟原虫）。其细胞一端具有特化的顶端复合体，可帮助入侵宿主细胞。虽不进行光合作用，但保留了源于红藻的退性质体——顶质体，属于囊泡生物，细胞质膜下存在膜包裹的囊泡结构。
顶复体｜apical complex
顶复体（apical complex）是顶复虫（Apicomplexa）等寄生原生动物细胞一端特化的细胞结构，其关键功能是帮助虫体入侵宿主细胞。大多数顶复虫虽不进行光合作用，但保留了源自红藻的特化质体（顶质体），而顶复体作为其标志性特征，与寄生生活紧密相关。
沟鞭藻｜dinoflagellate
沟鞭藻是囊泡生物亚群中的单细胞藻类，多数种类行光合作用，具有两根鞭毛。其细胞壁由硬的纤维素板片构成，染色体DNA一般不与组蛋白结合，在真核生物中较为独特。生殖以无性有丝分裂为主，饥饿时可进行有性生殖。它们是海洋食物链的基础，但某些种类在暖海岸大量繁殖可引发赤潮，产生剧毒的甲藻毒素，危害水生动物和人类。
海莴苣｜sea lettuce
海莴苣是绿藻门石莼属的一种大型多细胞藻类，藻体呈片状或管状，其生活史具有双倍体孢子体世代与单倍体配子体世代的典型同形世代交替现象。
贾第虫｜Giardia
贾第虫（Giardia）是一种单细胞原生生物，属于双滴虫类，细胞内有二单分体核（两个单倍体核）。它缺少正常的线粒体，只含退化的纺锤剩体，不能进行三羧酸循环和氧化磷酸化，只能通过厌氧途径获得能量。贾第虫具有由微管束构成的复杂鞭毛，无叶绿体，是引起人类腹部痉挛和严重腹泻的病原体，被视为现存始祖真核生物的代表。
类眼虫生物｜euglenoid
类眼虫生物是一类最早自由生活的、同时具有线粒体和叶绿体的原生生物，其线粒体均通过内共生产生。该类群多样化，主要包括眼虫和动基体目。眼虫为自由生活的单细胞鞭毛虫，约1/3的种类含有叶绿体，可进行光合自养，缺失叶绿体的种类则行异养；动基体目为寄生类群。
膜内折｜membrane invagination
膜内折是指真核细胞进化过程中，古核生物细胞的质膜向内凹陷形成内膜系统的过程。核膜及内质网直接由质膜内折产生，高尔基体等则可能由内质网膜再次内折形成。
盘基网柄菌｜Dictyostelium discoideum
盘基网柄菌（Dictyostelium discoideum）是一种典型的细胞型黏菌，是细胞学研究中用于探究细胞分化的重要模式生物。其生活史包括营养期变形虫状单细胞通过有丝分裂繁殖，在食物和水不足时细胞受cAMP信号诱导聚集形成蛞蝓状多细胞群体，随后分化为子实体进行无性生殖；有性生殖时单倍体细胞融合为二倍体合子，经减数分裂再产生单倍体细胞。
珊瑚色藻｜coralline algae
珊瑚色藻是一类红藻，藻体呈紫红色叶状体，基部具固着器；其中外壳坚硬的种类是构建珊瑚礁的主要成员。
双滴虫｜diplomonad
双滴虫是一类多数生活在厌氧环境的单细胞原生动物，具有鞭毛，细胞有两个核。其细胞内仅含有退化的线粒体，称为纺锤剩体，缺少电子传递链，不能进行三羧酸循环和氧化磷酸化，只能通过厌氧途径获得能量。细胞核中含有线粒体基因，但无质体。代表生物贾第虫具有二单分体核，被认为是始祖真核生物的代表之一。
细胞型黏菌｜cellular slime molds
细胞型黏菌是一类介于原生动物与真菌之间的真核生物，营养期为变形虫状单细胞（即原质团），通过有丝分裂繁殖。当食物和水分不足时，部分细胞释放cAMP信号，吸引其他细胞聚集形成蛞蝓状的单细胞群体，随后分化为多细胞子实体进行无性生殖。其生活史具有单细胞与多细胞阶段交替的特点，是研究细胞分化的重要模式生物。
先证者｜proband
先证者（proband）是指在系谱分析中医生确诊的第一个患者，即病员系谱中疾病最先被证实的个体。先证者是遗传咨询和系谱图绘制中的起始点，通过其家族成员的信息可追踪遗传病的传递方式。
阴道毛滴虫｜Trichomonas vaginalis
阴道毛滴虫是一种寄生于人体的单细胞原生动物，属于侧基粒虫类群，是引起人类性传播疾病的病原体。其细胞仅含有退化的线粒体——产氢体，在厌氧环境中通过释放氢气获取能量。虫体借助鞭毛和波状膜进行运动。
锥虫｜trypanosome
锥虫是动基体目（Kinetoplastida）的寄生原生动物，可引起人类睡眠病（非洲锥虫病）。它通过舌蝇传播，人兽互传，寄生于人体脑脊髓液中，导致脑膜炎，若不及时治疗可致命。虫体具有细胞核、前鞭毛，形态呈波浪起伏且易变。