真核细胞起源及原生生物多样性的进化
真核细胞起源及原生生物多样性的进化·
由OPUS-4.8生成
据rRNA研究，真核生物约2730亿年前从始祖古核生物分化为独立分支，最早化石约1320亿年前。只有蓝细菌出现、大气O₂积累到一定浓度后，需氧的真核生物才相继诞生，带来生物多样性的爆发式发展。
真核细胞的起源·
真核细胞与原核细胞最大差别是 有质膜包围的细胞核和细胞器。真核细胞进化包括两个过程：膜内折 和 内共生。
膜内折（membrane infolding）·
真核细胞的内膜系统由古核生物质膜内折（内陷）进化而来。质膜内陷形成核膜及内质网（ER）；内质网膜二次内折形成高尔基体等。
内共生学说（endosymbiosis）★重点·
- 线粒体的起源
约10几亿年前，大型有吞噬能力的始祖古核生物吞进需氧的较小始祖真细菌（如变形细菌），被吞者未被消化，由 寄生过渡到共生，最终形成 线粒体。
- 叶绿体的起源
始祖古核生物吞进光合原核生物（如蓝细菌），共生进化为 叶绿体，产生绿藻和红藻。绿藻、红藻又被吞入发生 第二次内共生，产生硅藻、褐藻、眼虫、沟鞭藻等光合原生生物。
- 共生的互利关系
需氧菌/蓝细菌从宿主获营养，宿主从其获能量和产物。宿主为防遗传物质被"吃掉"产生应激变化：细胞膜大量内陷形成内质网膜系统限制线粒体前身活动，部分特化包裹遗传物质形成细胞核，内质网转化为核膜。
- 支持内共生的证据 ★
①线粒体、叶绿体与真细菌大小相同；②有相似的 共价闭合环状DNA；③其核糖体大小结构与真细菌相似；④抑制真细菌蛋白质合成的抗生素同样抑制线粒体/叶绿体（不抑制细胞质）；⑤蓝细菌DNA、膜转运蛋白与红藻绿藻质体同源；⑥可解释线粒体叶绿体的双层膜；⑦二者以 二分裂 增殖而非有丝分裂。
细胞核起源的意义·
真核细胞起源关键是细胞核起源，但缺乏中间过渡阶段的化石证据。有了核膜，细胞分为以复制遗传为中心的 细胞核 和以合成代谢为中心的 细胞质，为结构功能多样化创造条件。真核生物的诞生是 生命史上重大历史转折，其进化潜力远非原核生物可比。
原生生物多样性的进化·
什么是原生生物·
- 原生生物（protista）定义与地位
指真核生物域中 不属于植物、动物、真菌的、一般个体微小、多数为单细胞、有核和膜性细胞器的真核生物。不是单系群（monophyletic）——原生生物界已被放弃，只是暂时归类。约20万种。
- 多样性表现
多数单细胞，也有群体或多细胞（盘藻416细胞、空球藻1632、团藻上万）；核有单核/多核，多核中又分大核小核；繁殖有仅无性、也有有性；有性生殖和减数分裂通过基因重组增加变异性，是进化的开始。
- 最全能的细胞
单细胞却要执行各种生物学功能，故结构复杂。运动方式：鞭毛、伪足、纤毛。营养类型：光能自养（藻类）、光能异养（鞭毛虫）、化能异养（多数）、兼性（混合营养）。摄食：胞口、伪足吞噬、胞饮；排泄靠伸缩泡。
- 分类现状
原生生物谱系是 并系群（paraphyletic）。据形态和DNA分为7或5个主要亚群（超类群）：双滴虫和侧基粒虫、类眼虫生物、囊泡生物、茸鞭生物、红藻、绿藻、领鞭毛目等。
双滴虫和侧基粒虫——有退化线粒体的鞭毛原生生物·
多在厌氧环境生活，缺质体，借鞭毛运动，仅有退化/特化的线粒体。
- 双滴虫：有 两个核；退化线粒体称 纺锤剩体（mitosome），缺电子传递链，只能厌氧产能。代表 贾第虫（引起腹泻），有 二单分体核（可能代表二倍体核进化中"丢失的谱系"）。
- 侧基粒虫：有波状膜；退化线粒体称 产氢体（hydrogenosome），厌氧释放H₂产能。代表 阴道毛滴虫（性传染病）；有些与白蚁肠道细菌共生消化纤维素。
类眼虫生物——某些成员有叶绿体·
最早自由生活的具线粒体和叶绿体的原生生物，线粒体均通过内共生产生。
- 眼虫：自由生活、具前端鞭毛。约1/3含叶绿体（叶绿素a、b，与绿藻同源），可自养；黑暗中叶绿体失能营异养。有储蓄泡、伸缩泡（调渗透压）、眼点（向光）。生殖行有丝分裂（核膜保持完整），无有性生殖。
- 动基体目：寄生类群，每细胞有 一个特有线粒体（小环和大环两种DNA）。代表 锥虫（睡眠病，舌蝇传播），表膜表面可变异糖蛋白有极强 抗原变异性，逃避宿主免疫。
囊泡生物——具膜下囊泡·
共同特征是质膜下有膜包裹的囊泡（稳定细胞表面、膜运输、调节水离子）。含三亚群：
- 沟鞭藻：单细胞、多光合、两根鞭毛。细胞壁为纤维素板片（盔甲状）。DNA一般不与组蛋白结合（真核中独特）。可造成 赤潮（red tide），产甲藻毒素（毒性为眼镜蛇毒素百倍）。
- 顶复虫：产孢子的动物寄生虫，一端有 顶复体（apical complex） 帮助入侵宿主，保留特化质体（顶质体，与红藻起源类似）。代表 疟原虫（疟疾，按蚊传播）。
- 纤毛虫：单细胞异养，借纤毛运动摄食。唯一细胞核分大核（营养、多倍体）和小核（生殖）。无性生殖为裂殖，有性生殖为 接合。如草履虫，是研究遗传的理想生物。
茸鞭生物——具细毛·
均有纤细毛发状鞭毛。是地球上最重要的光合生物之一，含硅藻、褐藻、金藻、卵菌等。
- 硅藻：单细胞（少数群体）光合藻类，载色体含 硅藻素（褐色）。细胞壁由两半片套合的壳构成，主成分 二氧化硅，承压极强。二分裂繁殖，以油储食提供浮力。硅藻土有重要经济价值。
- 褐藻：多细胞 分支丝状体，藻体分表皮层、皮层、髓，较高级。含特殊叶黄素 岩藻黄素（fucoxanthin）（掩盖叶绿素呈褐色），储褐藻淀粉和甘露醇，富含碘。有 世代交替。代表海带，是"海底森林"主要类群。真核藻类无胚、非维管（合子不发育成胚）。
红藻——具藻红素、缺中心粒和鞭毛·
多数多细胞，少数单细胞。载色体除叶绿素外含 藻红素（phycoerythrin） 和藻蓝素（呈红色），储 红藻淀粉。生活史任何阶段皆无鞭毛（不同于其他藻类），缺中心粒。多分布热带浅海，是构建 珊瑚礁 的主要成员。经济价值：琼脂（石菜花制取）、紫菜、食品化妆品黏稠剂。
绿藻——可能是陆生植物的祖先 ★·
形态多样（单细胞/群体/多细胞），少数与真菌共生成 地衣。细胞皆有 眼点，载色体叶绿素多，储 淀粉核。
- 衣藻属：单细胞，有纤维素壁、两根等长鞭毛、杯状叶绿体、红色眼点。
- 团藻属：群体，数百至上万个双鞭毛细胞排成中空球状；后半部少数细胞分化为生殖细胞——似从单细胞绿藻进化而来。
- 石莼属：大型多细胞片状体，有典型 同形世代交替（海莴苣）。
- 轮藻属：有根茎叶分化的多细胞藻类，营养体、生殖器官、有丝分裂皆与陆生植物相似，可能是与陆生植物亲缘关系最近的现生类群（另有学者主张双星藻属）。
- 二次内共生与质体膜层数 ★
绿藻、红藻质体有 两层膜（第一次内共生）；第二次内共生产生 四层膜（两层来自绿藻/红藻质体，两层来自吞噬藻类的原生动物质膜和食物泡）。绿藻叶绿体、双鞭毛精子、纤维素蛋白质环、成膜体、淀粉储存等与陆生植物相似，绿藻和陆生植物由共同祖先古代绿藻进化而来。
领鞭毛目——可能是动物的祖先·
单细胞或群体，有一根自漏斗状伸缩领伸出的丝鞭毛，与淡水海绵群体形态相似。表面受体（酪氨酸激酶受体）与海绵高度同源，可能是动物的祖先。
不在同一进化分支的原生生物·
- 变形虫：细胞形态相似但 并非单系群，是并系群。含根足虫纲（真正变形虫，伪足运动，肌动/肌球蛋白微纤维运动似肌肉）和辐足虫纲（放射虫，硅质外骨骼）。
- 黏菌：营养期为裸露无壁多核变形虫状细胞（原质团 plasmodium），成熟发育成子实体——介于原生动物与真菌之间。①细胞型黏菌（盘基网柄菌）：研究分化的重要类群，食物不足时细胞释放 cAMP 聚集成"蛞蝓"状群体；②原质型黏菌：多核合胞体（二倍体），核同步有丝分裂，呈网状结构。
多细胞真核生物的起源及进化·
- 根本区别
多细胞与单细胞的根本区别是出现 细胞分化 和分化细胞间相互依赖的整体结构。原生生物是单细胞通向多细胞的桥梁。
- 起源的3个推测过程（据群体原生生物模式）
①单细胞分裂后不分离形成 群体（如团藻）；②群体中细胞 分化、分工又互相依赖（鞭毛细胞运动、失鞭毛细胞摄食）；③细胞分化为 体细胞和性细胞（配子）。
- 化石证据
多细胞真核生物约6亿年前出现。我国贵州磷块岩中发现约6~6.5亿年前化石（细胞集群、细胞分化明显的叶状体植物）。
- 真核生物进化的4条路线（据18S rRNA）
第一条：具特化/退化线粒体的双滴虫、微孢子虫、毛滴虫（极古老）；第二条：鞭毛虫、锥虫、类眼虫生物；第三条：黏菌（介于真菌与原生动物间）、变形虫（并系群）；第四条：囊泡生物（顶复虫、纤毛虫、甲藻）及多细胞生物（海藻、植物、动物、真菌），领鞭毛虫可能是动物共同祖先。