种群的结构、动态与数量调节
种群的结构、动态与数量调节·
由OPUS-4.8生成
动植物 种群（population） 因 出生率、死亡率、迁入率、迁出率 的变化而显示各自的数量动态。种群数量围绕某一密度上下波动，但长远看能保持自身平衡。
种群生态学的基本任务：定量研究这四个参数，了解影响种群波动、衰落和灭绝的因素，以便控制种群（使益虫增、害虫减）。种群通过自然选择而进化，故种群生态学与种群遗传学密切相关。
35.1 种群的概念和特征·
35.1.1 种群是同一物种个体的集合体·
- 种群定义 ★
占有一定空间和时间的 同一物种个体的集合体，由不同年龄、性别个体组成，彼此可互配生殖。
种群是物种的 存在单位、繁殖单位、进化单位。种群间因地理隔离无法交流，长期隔离可能发展为亚种甚至新种。种群也是 群落的基本组成成分。
35.1.2 出生率和死亡率是决定种群动态的两个重要参数·
- 出生率（natality）与死亡率（mortality） ★
决定种群兴衰的"晴雨表"。出生率>死亡率则数量增加，反之下降。
- 计算
一般用单位时间内每 100 个个体的出生/死亡个体数表示（如 50 只松鼠年出生 10 只，年出生率 20%）。
出生率高的生物往往死亡率也高，故种群兴衰决定于二者的相互作用。造成死亡的原因：饥饿、伤病、严寒、被捕食/寄生、自相残杀、意外及自然寿命极限。
人类不能靠提高死亡率控制人口，降低出生率是控制人口的唯一途径。
35.1.3 年龄结构预示着种群未来的增长趋势·
- 三个年龄组
生殖前期、生殖期、生殖后期。人类三组大体各占 1/3；蜉蝣生殖前期极长（稚虫水中数年）、生殖期极短、生殖后期为零。
- 三种年龄结构类型 ★
增长型：年轻个体占优势，呈尖塔形（金字塔形），预示大发展。
稳定型：各年龄组比例大体相等（老年略少），呈钟形，出生率与死亡率平衡。
衰退型：老年个体占优势，预示种群日趋衰落。
欧洲、北美呈钟形（稳定型）；南亚、非洲、南美呈金字塔形（增长型，我国当时属此类）。
35.1.4 标志重捕是动物种群密度调查的一种常用方法·
- 密度（population density）
单位面积上个体的数量，随季节、气候、食物等变化，是重要种群参数。
- 标志重捕法（mark-recapture method） ★
先捕获一部分标记后释放，一定时间后重捕，记下重捕中被标记的个体数，按公式计算： $$N=\frac{M\times n}{m}$$ N=种群总数，M=标志个体数，n=重捕个体数，m=重捕中被标记数。
（池塘鲈鱼实例：M=286，n=1392，m=86，N≈4629 条，实测 4123 条，准确率约 90%。） - 应用条件 ★
①标志个体释放后与其他个体均匀混合；②标志不伤害动物、不影响其行为；③研究区域相对封闭，无迁入迁出。
35.1.5 种群中的个体有 3 种分布型·
- 集群分布（clumped） ★
最常见。是动植物对生境差异的反应，也受生殖方式和社会行为影响（橡树种子落于母株附近；蛾类趋光、蚯蚓趋湿；松鸡求偶集群；社会性昆虫；人类）。
- 均匀分布（uniform）
由 种内竞争 引起（领域行为、树木争夺树冠/根部空间、沙漠植物争水）。自毒现象（autotoxicity）——植物分泌渗出物对同种实生苗有毒——是另一原因。
- 随机分布（random）
生境均一、成员间既不吸引也不排斥时出现，介于前两者之间，自然界较少见（如森林底层某些无脊椎动物、玉米螟卵块）。
35.2 种群的数量动态·
35.2.1 种群在资源无限条件下呈指数增长·
- 指数增长方程 ★
$$\frac{\mathrm{d}N}{\mathrm{d}t}=rN$$ r=b−d，为瞬时增长率（b 出生率、d 死亡率）。r>0 增长，r<0 下降，r=0 不变。
- 特点 ★
不受资源、空间和其他生物制约；开始慢，随基数加大越来越快，呈 J 形曲线，俗称 “种群爆炸”（细菌每 20min 分裂一次，增长势头惊人）。
35.2.2 种群在资源有限条件下呈逻辑斯谛增长（logistic growth）·
- 环境容纳量（carrying capacity, K） ★
由环境资源决定的种群最大数量，即某环境长期所能维持的种群最大值。
- 逻辑斯谛方程 ★
在指数方程中引入系数 $(K-N)/K$： $$\frac{\mathrm{d}N}{\mathrm{d}t}=rN\left(\frac{K-N}{K}\right)$$ N>K 时系数为负（下降）；N<K 时为正（上升）；N=K 时为零（不变）。
- S 形曲线 ★
逻辑斯谛系数制约增长，使数量趋向 K，形成 S 形曲线（指数增长为 J 形）。K 即种群的稳定平衡密度。酵母、黑腹果蝇实验与逻辑斯谛曲线拟合良好。
35.2.3 人类人口不能无限增长·
环境容纳量有限，人口无节制增长必带来灾难。人口加倍所需时间越来越短是人口激增的重要标志（5亿→10亿用了200多年，20亿→40亿不到70年）。哪怕极微小的增长率，终会使人口达到环境难以容纳的程度，接着便是灾难性死亡。
35.2.4 r 对策与 K 对策——为什么有些生物消灭不了、有些保护不住？ ★·
- r 对策（r-strategy）
个体小、寿命短、生殖力强但存活率低，亲代缺乏保护；迁移散布能力强，善用小而不稳定的暂时生境；死亡率主要由 环境变化（与密度无关）引起。多为无脊椎动物、昆虫、小型鸟兽（鼠、麻雀）、一年生植物。
- K 对策（K-strategy）
个体大、寿命长、生殖力弱但存活率高，亲代保护好；对生境适应力强，数量稳定在 K 附近；死亡率主要由 密度制约因素 引起。多为大型鸟兽、林木（信天翁最典型：隔年繁殖、每窝一蛋、9～11年性成熟）。
- 两个平衡点 ★
K 对策物种有 2 个平衡点：稳定平衡点 S 和不稳定平衡点 X（灭绝点）。数量高于 S 或低于 S（但高于 X）都趋向 S；一旦低于 X 便必然走向灭绝（如东北虎、白鳍豚，想保护也难）。
r 对策物种只有稳定平衡点 S 而无灭绝点，密度极低时也能迅速回升（如农业害虫、鼠类、杂草，想消灭也消灭不了）。
35.2.5 多数种群波动无规律，少数表现周期性·
- 不规则波动
大多数种群 的数量波动不规则、无周期性（如东亚飞蝗、山雀）。
- 周期波动 ★
两个波峰间相隔时间相等即周期波动。典型代表：北极旅鼠 3～4 年一个高峰；猞猁与雪兔 9～10 年一个高峰。我国东北棕背䶄每 3 年一高峰（与红松球果"四年两头熟"的丰收有关）。
35.3 种群的数量调节·
35.3.1 密度制约和非密度制约因子影响或调节着种群数量·
- 密度制约因子（density-dependent factor） ★
相当于 生物因子（捕食、寄生、流行病、食物）。作用强度随密度加大而增强，受影响个体百分比也与密度有关，能起调节作用。
- 非密度制约因子（density-independent factor） ★
相当于 气候等非生物因子。作用不受密度制约，任何密度下受影响的百分数固定，不能起调节作用。
- 内稳态反馈调节 ★
密度制约调节是内稳态过程：种群上升到一定水平时，密度制约因子增强作用，降低出生率、增加死亡率；降到一定水平以下时，作用减弱。这种 反馈机制 导致数量围绕平衡密度上下波动。因 时滞效应 存在，种群很难刚好停在平衡密度上。
35.3.2 有多种理论解释种群数量周期波动·
- 主要观点
周期波动由自然环境因素或种群自身因素引起：有人主张 捕食 是主因；拉克（Lack）主张 食物不足与捕食作用两者结合；皮特克（Pitelka）用 营养恢复学说 解释旅鼠 3 年周期。
- 营养恢复学说（旅鼠）
旅鼠达高峰 → 植被被过度啃食 → 食物短缺、隐蔽恶化 → 更多旅鼠饿死/外迁/被捕食 → 数量降到低谷 → 植被恢复、条件改善 → 数量回升，进入下一周期。
- 雪兔–猞猁 10 年周期
雪兔达最大 → 冬季食料植物被过度啃食减少 → 幼兔冬季死亡率升、次年生殖力减 → 雪兔减少使猞猁强化捕食 → 雪兔压至最低 → 猞猁转食榛鸡、且因食物不足的时滞效应而骤减 → 植被复壮、雪兔回升，进入新循环。是多物种相互作用的相关周期波动。
速记要点·
- 四参数：出生率、死亡率、迁入率、迁出率。
- 三种年龄结构：增长型（尖塔）、稳定型（钟形）、衰退型（老年占优）。
- 三种分布型：集群（最常见）、均匀（种内竞争/自毒）、随机（少见）。
- 两种增长：指数增长（J 形，dN/dt=rN，种群爆炸）；逻辑斯谛增长（S 形，dN/dt=rN(K−N)/K，K=稳定平衡密度）。
- 两种对策：r 对策（小/短/多产/存活低，无灭绝点）；K 对策（大/长/少产/存活高，有灭绝点 X）。
- 调节：密度制约（生物因子，能调节）vs 非密度制约（气候，不能调节）。