种群的结构、动态与数量调节
种群的结构、动态与数量调节·
由OPUS-4.8生成
动植物 种群（population） 因 出生率、死亡率、迁入率、迁出率 的变化而显示各自的数量动态。种群数量围绕某一密度上下波动，但长远看能保持自身平衡。
种群生态学的基本任务：定量研究这四个参数，了解影响种群波动、衰落和灭绝的因素，以便控制种群（使益虫增、害虫减）。种群通过自然选择而进化，故种群生态学与种群遗传学密切相关。
35.1 种群的概念和特征·
35.1.1 种群是同一物种个体的集合体·
- 种群定义 ★
占有一定空间和时间的 同一物种个体的集合体，由不同年龄、性别个体组成，彼此可互配生殖。
种群是物种的 存在单位、繁殖单位、进化单位。种群间因地理隔离无法交流，长期隔离可能发展为亚种甚至新种。种群也是 群落的基本组成成分。
35.1.2 出生率和死亡率是决定种群动态的两个重要参数·
- 出生率（natality）与死亡率（mortality） ★
决定种群兴衰的"晴雨表"。出生率>死亡率则数量增加，反之下降。
- 计算
一般用单位时间内每 100 个个体的出生/死亡个体数表示（如 50 只松鼠年出生 10 只，年出生率 20%）。
出生率高的生物往往死亡率也高，故种群兴衰决定于二者的相互作用。造成死亡的原因：饥饿、伤病、严寒、被捕食/寄生、自相残杀、意外及自然寿命极限。
人类不能靠提高死亡率控制人口，降低出生率是控制人口的唯一途径。
35.1.3 年龄结构预示着种群未来的增长趋势·
- 三个年龄组
生殖前期、生殖期、生殖后期。人类三组大体各占 1/3；蜉蝣生殖前期极长（稚虫水中数年）、生殖期极短、生殖后期为零。
- 三种年龄结构类型 ★
增长型：年轻个体占优势，呈尖塔形（金字塔形），预示大发展。
稳定型：各年龄组比例大体相等（老年略少），呈钟形，出生率与死亡率平衡。
衰退型：老年个体占优势，预示种群日趋衰落。
欧洲、北美呈钟形（稳定型）；南亚、非洲、南美呈金字塔形（增长型，我国当时属此类）。
35.1.4 标志重捕是动物种群密度调查的一种常用方法·
- 密度（population density）
单位面积上个体的数量，随季节、气候、食物等变化，是重要种群参数。
- 标志重捕法（mark-recapture method） ★
先捕获一部分标记后释放，一定时间后重捕，记下重捕中被标记的个体数，按公式计算： $$N=\frac{M\times n}{m}$$ N=种群总数，M=标志个体数，n=重捕个体数，m=重捕中被标记数。
（池塘鲈鱼实例：M=286，n=1392，m=86，N≈4629 条，实测 4123 条，准确率约 90%。） - 应用条件 ★
①标志个体释放后与其他个体均匀混合；②标志不伤害动物、不影响其行为；③研究区域相对封闭，无迁入迁出。
35.1.5 种群中的个体有 3 种分布型·
- 集群分布（clumped） ★
最常见。是动植物对生境差异的反应，也受生殖方式和社会行为影响（橡树种子落于母株附近；蛾类趋光、蚯蚓趋湿；松鸡求偶集群；社会性昆虫；人类）。
- 均匀分布（uniform）
由 种内竞争 引起（领域行为、树木争夺树冠/根部空间、沙漠植物争水）。自毒现象（autotoxicity）——植物分泌渗出物对同种实生苗有毒——是另一原因。
- 随机分布（random）
生境均一、成员间既不吸引也不排斥时出现，介于前两者之间，自然界较少见（如森林底层某些无脊椎动物、玉米螟卵块）。
35.2 种群的数量动态·
35.2.1 种群在资源无限条件下呈指数增长·
- 指数增长方程 ★
$$\frac{\mathrm{d}N}{\mathrm{d}t}=rN$$ r=b−d，为瞬时增长率（b 出生率、d 死亡率）。r>0 增长，r<0 下降，r=0 不变。
- 特点 ★
不受资源、空间和其他生物制约；开始慢，随基数加大越来越快，呈 J 形曲线，俗称 “种群爆炸”（细菌每 20min 分裂一次，增长势头惊人）。
35.2.2 种群在资源有限条件下呈逻辑斯谛增长（logistic growth）·
- 环境容纳量（carrying capacity, K） ★
由环境资源决定的种群最大数量，即某环境长期所能维持的种群最大值。
- 逻辑斯谛方程 ★
在指数方程中引入系数 $(K-N)/K$： $$\frac{\mathrm{d}N}{\mathrm{d}t}=rN\left(\frac{K-N}{K}\right)$$ N>K 时系数为负（下降）；N<K 时为正（上升）；N=K 时为零（不变）。
- S 形曲线 ★
逻辑斯谛系数制约增长，使数量趋向 K，形成 S 形曲线（指数增长为 J 形）。K 即种群的稳定平衡密度。酵母、黑腹果蝇实验与逻辑斯谛曲线拟合良好。
35.2.3 人类人口不能无限增长·
环境容纳量有限，人口无节制增长必带来灾难。人口加倍所需时间越来越短是人口激增的重要标志（5亿→10亿用了200多年，20亿→40亿不到70年）。哪怕极微小的增长率，终会使人口达到环境难以容纳的程度，接着便是灾难性死亡。
35.2.4 r 对策与 K 对策——为什么有些生物消灭不了、有些保护不住？ ★·
- r 对策（r-strategy）
个体小、寿命短、生殖力强但存活率低，亲代缺乏保护；迁移散布能力强，善用小而不稳定的暂时生境；死亡率主要由 环境变化（与密度无关）引起。多为无脊椎动物、昆虫、小型鸟兽（鼠、麻雀）、一年生植物。
- K 对策（K-strategy）
个体大、寿命长、生殖力弱但存活率高，亲代保护好；对生境适应力强，数量稳定在 K 附近；死亡率主要由 密度制约因素 引起。多为大型鸟兽、林木（信天翁最典型：隔年繁殖、每窝一蛋、9～11年性成熟）。
- 两个平衡点 ★
K 对策物种有 2 个平衡点：稳定平衡点 S 和不稳定平衡点 X（灭绝点）。数量高于 S 或低于 S（但高于 X）都趋向 S；一旦低于 X 便必然走向灭绝（如东北虎、白鳍豚，想保护也难）。
r 对策物种只有稳定平衡点 S 而无灭绝点，密度极低时也能迅速回升（如农业害虫、鼠类、杂草，想消灭也消灭不了）。
35.2.5 多数种群波动无规律，少数表现周期性·
- 不规则波动
大多数种群 的数量波动不规则、无周期性（如东亚飞蝗、山雀）。
- 周期波动 ★
两个波峰间相隔时间相等即周期波动。典型代表：北极旅鼠 3～4 年一个高峰；猞猁与雪兔 9～10 年一个高峰。我国东北棕背䶄每 3 年一高峰（与红松球果"四年两头熟"的丰收有关）。
35.3 种群的数量调节·
35.3.1 密度制约和非密度制约因子影响或调节着种群数量·
- 密度制约因子（density-dependent factor） ★
相当于 生物因子（捕食、寄生、流行病、食物）。作用强度随密度加大而增强，受影响个体百分比也与密度有关，能起调节作用。
- 非密度制约因子（density-independent factor） ★
相当于 气候等非生物因子。作用不受密度制约，任何密度下受影响的百分数固定，不能起调节作用。
- 内稳态反馈调节 ★
密度制约调节是内稳态过程：种群上升到一定水平时，密度制约因子增强作用，降低出生率、增加死亡率；降到一定水平以下时，作用减弱。这种 反馈机制 导致数量围绕平衡密度上下波动。因 时滞效应 存在，种群很难刚好停在平衡密度上。
35.3.2 有多种理论解释种群数量周期波动·
- 主要观点
周期波动由自然环境因素或种群自身因素引起：有人主张 捕食 是主因；拉克（Lack）主张 食物不足与捕食作用两者结合；皮特克（Pitelka）用 营养恢复学说 解释旅鼠 3 年周期。
- 营养恢复学说（旅鼠）
旅鼠达高峰 → 植被被过度啃食 → 食物短缺、隐蔽恶化 → 更多旅鼠饿死/外迁/被捕食 → 数量降到低谷 → 植被恢复、条件改善 → 数量回升，进入下一周期。
- 雪兔–猞猁 10 年周期
雪兔达最大 → 冬季食料植物被过度啃食减少 → 幼兔冬季死亡率升、次年生殖力减 → 雪兔减少使猞猁强化捕食 → 雪兔压至最低 → 猞猁转食榛鸡、且因食物不足的时滞效应而骤减 → 植被复壮、雪兔回升，进入新循环。是多物种相互作用的相关周期波动。
速记要点·
- 四参数：出生率、死亡率、迁入率、迁出率。
- 三种年龄结构：增长型（尖塔）、稳定型（钟形）、衰退型（老年占优）。
- 三种分布型：集群（最常见）、均匀（种内竞争/自毒）、随机（少见）。
- 两种增长：指数增长（J 形，dN/dt=rN，种群爆炸）；逻辑斯谛增长（S 形，dN/dt=rN(K−N)/K，K=稳定平衡密度）。
- 两种对策：r 对策（小/短/多产/存活低，无灭绝点）；K 对策（大/长/少产/存活高，有灭绝点 X）。
- 调节：密度制约（生物因子，能调节）vs 非密度制约（气候，不能调节）。
本章名词·
种群｜population ⭐真题
种群是占有一定空间和时间的同一物种个体的集合体，由不同年龄和性别的个体组成，彼此可互配生殖。种群是物种的存在单位、繁殖单位和进化单位，不同种群因地理隔离无法进行个体交流，长期隔离可能发展为亚种或新物种。种群具有年龄结构、空间分布格局、数量动态等特征，其数量受出生率、死亡率、迁入率和迁出率影响。
K对策｜K strategy ⭐真题
K对策是一种生活史对策，指生物通过个体大、寿命长、生殖力弱但存活率高、亲代对后代有很好的保护等特征适应稳定的生境。K对策生物迁移和散布能力较弱，但对生境有极好的适应能力，能有效利用生境中的各种资源，种群数量通常能稳定在环境容纳量水平上或有微小波动。其种群死亡率主要由密度制约因素引起，代表物种包括大型鸟兽和林木等。
环境容纳量｜carrying capacity ⭐真题
环境容纳量是指由环境资源决定的、某一环境在长期基础上所能维持的种群最大数量，常用K表示。它反映了资源、空间等有限条件下种群增长的极限，是逻辑斯谛增长模型的关键参数。当种群数量超过K值时，逻辑斯谛系数为负，种群数量将下降；在自然条件下，种群数量常围绕K值上下波动。
种群密度｜population density ⭐真题
种群密度是指单位面积或单位空间内某种群的个体数量，是重要的种群参数之一。它随季节、气候条件、食物储量和其他因素而发生变化。常用标志重捕等方法来调查动物种群密度，以了解种群数量动态。
稳定型种群｜stable population ⭐真题
稳定型种群（stable population）指种群中各个年龄级的个体数分布比较均匀，每一年龄级进入上一级的个体数与下一个年龄级进入该级的个体数大致接近（幼年、中年的个体数比老年略多些），因此种群的大小趋于稳定。
增长型种群｜expanding population ⭐真题
增长型种群指年龄结构中幼年个体占最大比例、老年个体数量少的种群，其幼年和中年的个体除补充死亡外还有剩余。这种种群的年龄结构呈尖塔形，预示着种群数量呈上升趋势。
随机分布｜random distribution
随机分布（random distribution）是种群个体空间分布的一种格局，指每个个体在空间中出现的概率相等，个体分布完全符合随机概率。当环境因素对个体的作用较为一致，或主要因素呈随机分布时，常呈现此种分布。在条件均一的环境中，或用种子繁殖的植物初入侵新地点时，也易出现随机分布。
r对策｜r-strategy
r对策是生物在长期进化过程中形成的生活史对策之一，指生物通过高生殖力、短寿命、小体型和强散布能力来适应不稳定、不可预测的小生境。r对策生物个体小、寿命短、生殖力强但存活率低，亲代缺乏保护；种群死亡率主要由环境变化引起，与密度无关。典型类群包括无脊椎动物、昆虫、小型哺乳动物和鸟类（如鼠、麻雀）以及一年生植物。
标志重捕法｜mark-recapture
标志重捕法是动物种群密度调查的一种常用方法。其过程为先捕获一部分个体进行标记并释放，过一定时间后重捕，记录重捕个体中已标记的个体数。利用公式N=M×n/m计算种群总个体数，其中M为标志个体数，n为重捕个体数，m为重捕中被标记个体数。
出生率｜birth rate
出生率是种群在单位时间内新出生的个体数占种群个体总数的百分比，通常以每100个个体的出生数表示。它是决定种群动态的关键参数之一，当出生率大于死亡率时，种群数量增加；反之则减少。出生率与死亡率共同作用，反映种群的兴衰趋势。
个体｜individual
个体是构成种群的基本单位，即占有一定空间和时间的同一物种的单一生物体。个体的基因型终生不变，因此个体不是进化的基本单位。
非密度制约因子｜density-independent factor
非密度制约因子是指对种群的影响不受种群密度制约的环境因子，通常相当于气候等非生物因子。其作用强度不随种群密度的变化而改变，在任何密度下，种群总有固定的百分数受到影响或被杀死。因此，这类因子无法对种群密度起调节作用。
集群分布｜clumped distribution
集群分布(clumped distribution)是种群中个体分布不均匀、常形成密集团块的空间分布格局，为自然界最常见的分布型。其形成是动植物对生境差异发生反应的结果，同时受到生殖方式（如种子散布能力弱）和社会行为（如求偶、社群结构）的影响。例如，橡树种子落在母株附近形成集群，动物被共同资源吸引或形成社会性集群。
均匀分布｜uniform distribution
均匀分布（uniform dispersion）是种群内个体空间分布的一种格局，指个体之间保持一定而均匀的距离。这种分布通常由种内竞争引起，例如动物的领域行为，或植物对树冠空间、根部空间及水分的争夺。当有机体可占有的空间超过其所需时，均匀分布较易出现，但在自然情况下最为罕见。
逻辑斯谛增长｜logistic growth
逻辑斯谛增长是指在资源、空间等有限条件下，种群增长受到密度制约而呈现的增长模式。其数学模型在指数增长方程（dN/dt=rN）基础上引入环境容纳量K，添加逻辑斯谛系数(K-N)/K，得到dN/dt=rN((K-N)/K)。该系数反映了剩余空间对增长的影响：当种群密度增大、N趋近K时，增长速率减缓；当N=K时，种群停止增长；当N>K时，系数为负，种群数量下降。逻辑斯谛增长描述了种群在有限环境中增长逐渐趋于K值的动态过程。
密度制约因子｜density-dependent factor
密度制约因子是指影响种群数量的生物因子，如捕食、寄生、流行病和食物等，其作用强度随种群密度增大而增强，种群受影响个体的百分比与密度相关。这些因子通过降低出生率和增加死亡率对种群密度进行反馈调节，使种群数量在平衡密度附近波动，起到调节种群大小的作用。
死亡率｜mortality
死亡率是描述种群个体死亡过程的种群动态参数，通常用单位时间内每100个个体的死亡数表示。它与出生率共同决定种群数量的增减，是种群生态学中定量研究种群波动和调节机制的基础指标之一。
指数增长｜exponential growth
指数增长是指种群在食物和空间等资源无限、无特定生殖期的条件下，种群数量连续增长的一种模式，其动态可用微分方程dN/dt = rN描述，其中r=b-d为瞬时增长率。当r>0时种群持续增长，r<0时下降，r=0时保持稳定。该增长模型假定资源无限，属于无限增长。