细胞的分裂分化
细胞的分裂和分化·
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细胞周期与有丝分裂·
细胞复制是生物体复制的基础。生长、修复损伤和生殖都需要细胞分裂。有性生殖中还要产生精、卵等性细胞，受精后的合子再经有丝分裂和分化形成多细胞个体。
原核细胞的二分分裂·
- 基本方式
原核细胞以二分分裂增殖。细菌染色体由环状DNA和相关蛋白质组成。
- 大肠杆菌分裂
DNA开始复制后，复制起点先分开；染色体复制时细胞长大。复制完成且细胞约长大一倍后，质膜向内凹陷，将细胞一分为二，两个子细胞各得一个基因组。
- 未明处
大肠杆菌染色体若充分拉开，长度大于细胞长度500倍。两个子染色体如何主动分开，原文说明“如何会移动仍未查明”。
细胞周期·
- 定义
细胞从第一次分裂开始到第二次分裂开始经历的全过程，称为细胞周期。
- 组成
细胞周期 = 分裂间期 + 有丝分裂期。
分裂间期包括G1期、S期、G2期；M期即有丝分裂期。 - S期
DNA合成期。染色体DNA复制和组蛋白合成在S期完成。
- G1期
为下一次分裂作准备。DNA复制相关酶增多，线粒体、叶绿体、核糖体等增多，内质网更新扩大，高尔基体、溶酶体数目也增多；动物细胞中心粒开始复制。
- G2期
S期后、M期前的间歇期。原文说明G1和G2期不合成DNA，但损伤DNA可在此修复。
- G0期
离开细胞周期、不再分裂的细胞称G0期细胞。如人的神经细胞出生时停留在G1期而不再分裂。
有丝分裂五期·
有丝分裂是连续过程，分期只是为了叙述方便。M期可分为前期、前中期、中期、后期、末期，胞质分裂多在后期或末期开始。
前期·
- 染色体出现
间期细胞进入前期后，染色质丝螺旋缠绕，形成显微镜下可见的染色体。前期染色体由两个染色单体组成。
- 着丝粒与动粒
两个染色单体上各有一个着丝粒；每个着丝粒外组装动粒蛋白质复合体。
- 核内变化
染色体先随机散布于核中，随后逐渐移向核周。核仁解体并逐渐消失。
- 纺锤体形成
分散在细胞质中的微管去组装，形成微管蛋白分子库，用于纺锤体组装。中心体与纺锤体形成有关，两个星体被极微管推向相反两极，形成两极性纺锤体。
前中期·
- 核膜破碎
双层核膜开始破碎，形成分散小泡；核纤层解聚成核纤层蛋白。
- 染色体与微管连接
染色体进一步凝集。纺锤体移至细胞中央，动粒通过马达分子与动粒微管相连。
- 向赤道面集合
动力蛋白、驱动蛋白等马达分子沿动粒微管运动，使染色体向赤道板集合。
中期·
- 赤道面排列
各染色体排列在纺锤体中央，着丝粒位于同一平面，即赤道面。
- 三类纺锤体微管
- 星体微管
从中心体向纺锤体外侧放射。
- 动粒微管
连接中心体和染色体，是染色体向两极移动所必需的。
- 极微管
来自两极，在赤道板处交会；马达分子调节两个星体之间的距离。
- 星体微管
后期·
- 姐妹染色单体分离
中期以后，两个染色单体实际上已是并在一起的两个单独染色体。动粒微管牵引它们彼此分开，并以相同速度向两极移动。
- 纺锤体变化
染色体接近两极时，动粒微管缩短，极微管延长，两极距离加大。
末期·
- 细胞核重建
分离的两组染色体抵达两极，动粒微管消失。核膜在两组染色体外围重新形成，染色体伸展为染色质，核仁出现，细胞核恢复间期形态。
- 遗传物质分配
间期复制的DNA以染色体形式平均分配到两个子细胞核中，每个子细胞获得与母细胞相同的一组遗传物质。
胞质分裂·
- 动物细胞
细胞膜在赤道处形成由肌动蛋白微丝和肌球蛋白组成的微丝环带。微丝收缩，使细胞膜向内凹陷形成环沟，最后把细胞分成两个子细胞。
环沟通常位于细胞长轴中点，所以两个子细胞大小相等；若偏向一端，则产生大小不等的子细胞。 - 植物细胞
不形成环沟，而是在细胞内部形成新的细胞壁。晚后期和末期，残留纺锤体微管在赤道面中央形成成膜体；高尔基体或内质网小泡带来细胞壁前体物质，在赤道面融合成细胞板。
小泡中的多糖用于制造初生细胞壁和胞间层；小泡膜形成新的质膜。细胞板继续向外延伸，最后与原细胞壁和质膜连接，两个子细胞完全分开。 - 胞间连丝
植物细胞板来自共同小泡，因此两个质膜之间有许多相通管道，即胞间连丝。
有丝分裂中的结构变化·
核被膜裂解与再生·
- 裂解
核纤层蛋白在前期高度磷酸化，核纤层解体；核膜和核膜孔也崩解，核被膜破裂成小泡。
- 再生
进入末期时，核纤层蛋白去磷酸化，核膜小泡和核纤层蛋白在染色质周围重新组装，形成完整核膜，核膜孔重新执行主动转运。
- 实验提示
爪蟾卵粗提取物可在体外观察核被膜解体和组装。重建过程需要DNA参加，但不要求DNA专一性，噬菌体DNA也可促进重建。
纺锤体形成·
- 组成
纺锤体由成束微管和微管结合蛋白组成，可分为极纤维/极微管和动粒纤维/动粒微管。
- 微管组织中心
微管组装需要微管组织中心（MTOC）。原文指出，中心粒并非必需；许多植物没有中心粒也能形成正常纺锤体。中心体可能才是微管组织中心。
染色体行为·
- 动粒连接
前中期，每一染色单体的动粒各与一组动粒微管结合，使染色体在中期正确定位，并使染色单体在后期向两极移动。
- 中期平衡
中期染色体看似静止，实为两个方向拉力处于平衡。
- 后期移动
着丝粒分裂后，姐妹染色单体分离为独立染色体。后期移动包括：动粒纤维向极运动，使染色体靠近两极；极纤维延伸和滑动，使两极距离加大。
- 秋水仙素
秋水仙素能破坏微管组装，阻止纺锤体正常分离和染色体移向两极，结果细胞不能一分为二，染色体数目成倍增长，成为多倍体细胞。
细胞器增殖·
- 线粒体和叶绿体
只能由原有细胞器分裂产生，不能在细胞质中重新产生。细胞分裂时子细胞必须从母细胞获得这些细胞器。
- 高尔基体和内质网
分裂时破成碎片或小泡，分别进入子细胞。内质网小泡多附着在纺锤体微管上，可能有利于进入子细胞。
- 时间
各种细胞器增殖大多发生在有丝分裂前的间期。
细胞周期调控·
检控点·
- 概念
检控点是细胞周期中的关键点，发出信号停止前一阶段事件并启动后一阶段事件。
- 位置
原文列出检控点存在于G1期、G2期和M期。
- 继续或退出
原文说明：许多细胞若从检控点得到“继续进行”信号，通常会将事件进行到底并发生分裂；若未接到信号，则可退出细胞周期进入G0期。
Cdk与周期蛋白·
- Cdk
周期蛋白依赖性激酶（Cdk）是调控细胞周期的蛋白激酶。它通过磷酸化使其他蛋白质活化或失活。
- 周期蛋白
Cdk浓度基本稳定，但多数处于失活状态；必须与周期蛋白结合才有活性。周期蛋白浓度周期性变化，因而使Cdk活性周期性变化。
- MPF
Cdk-周期蛋白复合物曾称MPF。现在认为应理解为促进M期的因子。G2期积累的周期蛋白与Cdk结合形成MPF，引发细胞进入M期。
MPF可使多种蛋白质磷酸化，例如使核纤层蛋白磷酸化，从而促使核膜裂解。 - 复合物分解
有丝分裂晚期，MPF分解，周期蛋白被破坏，Cdk以失活状态留在细胞中，等待与新的周期蛋白结合。
细胞内因素·
- 动粒信号
在所有染色体都与纺锤体正确连接前，姐妹染色单体不会分离。尚未连接纺锤体微管的动粒会发出延迟信号，使促进末期的复合物APC保持失活。
- APC
所有动粒连接纺锤体后，等待信号终止，APC才有活性，并间接引发周期蛋白降解和使姐妹染色单体合在一起的蛋白质失活。
- 未明处
Cdk与其他分子之间的信号传递途径，原文说明研究仍处于起始阶段，具体蛋白鉴定仍有困难。
外部因素·
- 生长因子
生长因子是某些体细胞分泌的蛋白质，可促进其他细胞分裂。哺乳动物多数细胞在培养基中缺少专一生长因子时不分裂。
- PDGF
血小板衍生生长因子（PDGF）可促进成纤维细胞分裂。受伤后附近血小板释放PDGF，成纤维细胞增生有助于伤口愈合。
- 密度制约抑制
培养细胞分裂到形成满层后通常停止。细胞密度过高后，每个细胞得到的养分和生长因子不足，不能继续生长。
- 贴壁依赖性
许多动物细胞必须贴在基底上才能分裂，如培养皿内壁或胞外基质。贴壁信号通过质膜蛋白和细胞骨架元件传递到细胞周期控制系统。
- 癌细胞
癌细胞既无密度制约抑制，也无贴壁依赖性。
染色体·
- 间期与分裂期
除少数例外，间期核中没有光镜下可见的染色体。间期染色质为细串珠状丝；有丝分裂时卷曲、折叠为可见染色体。中期或后期染色体高度折叠，最清楚。
- 秋水仙素观察
秋水仙素处理使纺锤体不能形成，染色体停留在中期，适于观察染色体形态和计算数目。
- 着丝粒
所有染色体都有着丝粒，位于主缢痕中。着丝粒是DNA分子中的特殊重复序列，是染色体最后复制的部分。高等生物着丝粒外有动粒，与动粒微管结合。
- 端粒
真核细胞染色体为线形，末端特定结构称端粒。端粒序列对DNA正常复制至关重要。
- 性染色体与常染色体
人有23对染色体，22对男女相同，称常染色体；1对男女不同，称性染色体。女性为XX，男性为XY。果蝇有4对染色体，其中3对常染色体，1对性染色体。
- 染色体数目
各种生物染色体数目恒定。人46条，果蝇8条，玉米20条。若某一对染色体多一个或少一个，常会造成异常和疾病。
- 染色体组型
又称核型，指一个物种染色体的数目、大小、形态等组合特征。人可按形态、大小、着丝粒位置排列为1～22对常染色体和一对性染色体。
- 染色体带型
Q带用奎纳克林荧光染色显示；G带用吉姆萨染色显示富A-T片段；R带经热碱处理后显示富G-C片段。带型稳定，可更精确地区分染色体。带型变化也常是某些遗传疾病和肿瘤的特征与病因。
减数分裂·
减数分裂把染色体数由2n减为n。配子由配子母细胞经减数分裂产生；受精时两个配子融合成合子。
减数分裂总特点·
- 一次复制，两次分裂
减数分裂前先复制染色体。一次DNA复制后连续发生减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ，结果产生4个子细胞，每个子细胞染色体数为母细胞的一半。
- 二倍体与单倍体
人体细胞含23对染色体，为二倍体（2n）；精子和卵各含23条染色体，为单倍性细胞（n）。
- 同源染色体
二倍体生物中，每对染色体一个来自父方，一个来自母方，形态和大小相同，称同源染色体。
减数分裂Ⅰ·
前期Ⅰ·
前期Ⅰ时间长且重要，可分为细线期、偶线期、粗线期、双线期、浓缩期/终变期。
- 细线期
已复制的染色体由两条姐妹染色单体组成，但两条染色单体并列成细长线状，看不出双重性。
- 偶线期
同源染色体两个成员逐渐变粗并侧向靠拢，发生联会。联会是减数分裂区别于有丝分裂的重要特点。
- 联会复合体
联会开始时出现，形似拉链。它使同源染色体稳定在约100nm距离内，是配对必要条件，也可能在适当条件下激活交换。
- 粗线期
同源染色体配对完成，形成二价体或四分体。每个二价体含4条染色单体。非姐妹染色单体之间可能发生交换，即遗传物质局部互换。
- 双线期
染色体继续变短变粗，同源染色体趋向分开；非姐妹染色单体间出现交叉结，这是交换的有形结果。联会复合体消失。
- 浓缩期/终变期
染色体螺旋化更高，变得更粗短，分裂进入中期。
- 前期Ⅰ结束
交叉消失，核被膜和核仁解体，中心粒完成复制，两个中心体移向两极，纺锤体形成。植物细胞减数分裂中不形成中心体，其余与动物细胞相同。
中期Ⅰ、后期Ⅰ、末期Ⅰ·
- 中期Ⅰ
各二价体排列在赤道板上，纺锤丝连着着丝粒将染色体拉向两极。
- 后期Ⅰ
二价体中的同源染色体彼此分开并移向两极，但每个同源染色体自身的着丝粒不分开。
- 末期Ⅰ
进入子细胞的染色体仍具有两条染色单体。染色体逐渐解开螺旋，核蛋白纤丝折叠程度降低，变为细丝状。
- 间期Ⅰ
时间极短，无DNA合成，也无染色体复制。
减数分裂Ⅱ·
- 前期Ⅱ
情况与有丝分裂前期相似，每条染色体仍含两条染色单体。
- 中期Ⅱ
与有丝分裂中期相同。
- 后期Ⅱ
着丝粒一分为二并彼此分开，染色单体随机走向两极。此时染色体实际上只含一条核蛋白纤丝，即一个完整DNA分子。
- 末期Ⅱ
4个子细胞形成。
- 结果
减数分裂全过程是细胞分裂两次、DNA只复制一次，结果形成4个子细胞，每个子细胞含n条染色体。
有丝分裂与减数分裂比较·
- 分裂次数
有丝分裂：DNA复制一次，细胞分裂一次，产生2个2n细胞。
减数分裂：DNA复制一次，细胞分裂两次，产生4个n细胞。 - 染色体行为
有丝分裂中，同源染色体单独行为，无联会；复制后的染色体分配到两个子细胞，子细胞得到与母细胞相同的一组染色体。
减数分裂中，同源染色体联会形成四分体，经交叉、重组后，在减数分裂Ⅰ中同源染色体分离，每个子细胞只含每对同源染色体中的一个。
减数分裂发生时间·
- 终末的减数分裂
发生在形成配子之前。动物和人的二倍性初级性母细胞经减数分裂产生单倍性配子。
- 起始的减数分裂
发生在衣藻、绿藻等藻类中。合子不发育成二倍体营养体，而是直接减数分裂形成单倍体营养细胞或营养体。
- 中间的减数分裂
植物类型。合子经有丝分裂形成二倍体孢子体；孢子体产生孢子母细胞，孢子母细胞减数分裂形成单倍体配子体。
减数分裂丰富基因组合·
- 随机分配
减数分裂时，各对同源染色体中的两个成员随机分配到子细胞，因而配子染色体组多样。
- 组合数
若一个生物有n对染色体，且每对同源染色体在一个基因座上有两个不同等位基因，则可产生 $2^n$ 种配子。
人有23对染色体，所以精子和卵各有 $2^{23}=8\ 388\ 608$ 种组合。 - 交换作用
若考虑染色体交换，基因组合远不止上述数目。配子变异多，后代变异也多，为自然选择提供丰富材料，有利于进化。
个体发育中的细胞·
细胞分化·
- 概念
细胞分化是在个体发育过程中，新生细胞产生形态结构和功能上的稳定性差异，形成不同类型细胞的过程。
- 单细胞与多细胞
单细胞生物在单个细胞范围内具备生命活动所需全部结构和功能，因此单细胞真核生物细胞很复杂。多细胞生物中，细胞分裂产生的子细胞会转变为形态结构和功能特化的细胞。
- 有丝分裂作用
在多细胞生物个体发育中，有丝分裂承担细胞增殖功能；分化后的特化细胞再组成组织、器官和器官系统。
- 植物例子
植物胚胎时期细胞都有分裂能力。继续发育后，大多数细胞分化并失去分裂能力，少数保留分裂能力，形成分生组织。茎端和根端分生组织持续活跃，产生新细胞。
- 分生细胞特点
胚胎细胞和分生组织细胞幼嫩，细胞壁薄，细胞质浓厚，无液泡或只有小液泡，细胞彼此紧密相接，无细胞间隙。
- 植物分化方向
表皮细胞形成表皮并有角质膜，防止水分过度蒸发；栅栏组织和海绵组织细胞含叶绿体，可光合作用；厚角组织、厚壁组织、石细胞等起机械支撑；木质部导管和管胞运输水，韧皮部筛管运输营养物质。
细胞凋亡·
- 概念
凋亡是细胞在发育过程中发生的程序性死亡。多细胞生物器官形成不仅需要增殖和分化，有时还需要主动删除某些组织和细胞。
- 肢体发育
人胚胎手指最初相连，后来指间细胞凋亡，手指分开。鸡胚胎趾间凋亡多，趾间无蹼；鸭胚胎趾间凋亡少，前三趾有蹼，适于划水。
- 神经系统发育
哺乳动物脑发育时，初期产生的神经元数大大超过最终保留数量。大脑发育和神经网络构建中，估计约50%神经元凋亡，凋亡者多为未与靶细胞建立联系的神经元。
细胞全能性与干细胞·
- 全能性
多细胞个体细胞都来自受精卵。有丝分裂的精确机制使每个细胞都有一套完整遗传信息。植物体细胞可在适宜条件下培养成正常植株；“多莉”羊实验说明分化动物细胞的细胞核仍有全能性。
原文说明：至今尚不能使动物体的细胞形成一个完整个体。 - 植物分生能力
植物成体始终保留分生组织；已分化细胞受刺激后仍可恢复分生能力，如受伤面薄壁组织恢复分裂形成愈伤组织。
- 干细胞
动物胚胎发育中，细胞逐渐丧失发育成个体的能力，少数细胞仍有分化为其他细胞类型、构建组织器官的能力，称为干细胞。
- 全能干细胞
受精卵和早期卵裂球细胞具有发育为完整个体的能力。
- 多能干细胞
囊胚时期的干细胞可分化为各种细胞类型。
- 组织干细胞
成体组织中的干细胞，能分化成某些组织细胞类型。
- 红骨髓干细胞
红骨髓中有能分化为各种血细胞的组织干细胞。它能自我更新，也能转化为淋巴干细胞和髓样干细胞。淋巴干细胞分化为T细胞和B细胞；髓样干细胞分化成红细胞、各种白细胞和血小板。
- 白血病与移植
产生白细胞的干细胞癌变可导致白血病。破坏患者癌变骨髓细胞，再移植合适供体骨髓或多能干细胞，是治疗白血病的有希望途径。
- 胚胎干细胞
从非常幼龄的哺乳类胚胎分离得到的胚胎干细胞（ES细胞）能分化产生胚胎中的各种结构，在医学中有重要应用价值。
细胞衰老·
- 概念
多细胞生物体细胞经过有限次数分裂后，进入不可逆转的增殖抑制状态，结构和功能发生衰老性变化。
- 分裂限度
体外培养的人的二倍体细胞只能培养存活40～60代。
- 衰老变化
衰老细胞结构和功能发生变化，如核被膜内折、染色体固缩、线粒体和内质网减少、膜流动性降低等。
速记·
- 细胞周期
G1：准备；S：DNA复制；G2：分裂前间歇；M：有丝分裂。G0为退出周期不再分裂。
- 有丝分裂五期
前期：染色体出现、纺锤体形成。
前中期：核膜破碎、动粒接微管。
中期：染色体排赤道面。
后期：姐妹染色单体分离。
末期：核膜核仁重建，染色体恢复染色质。 - 胞质分裂
动物细胞靠环沟；植物细胞靠细胞板。
- 周期调控
检控点 + Cdk + 周期蛋白。MPF推动进入M期；动粒未连接会阻止姐妹染色单体分离。
- 减数分裂核心
DNA复制一次，细胞分裂两次，形成4个n子细胞。前期Ⅰ有联会、四分体、交换，是区别于有丝分裂的重点。
- 基因组合
随机分配 + 交换，使配子组合多样。人不计交换已有 $2^{23}=8\ 388\ 608$ 种配子组合。
- 个体发育
分裂增加细胞数，分化产生不同细胞类型，凋亡主动删除细胞，全能性和干细胞解释细胞发育潜能，衰老表现为有限分裂后的不可逆增殖抑制。