细胞的分裂分化

细胞的分裂和分化·

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细胞周期与有丝分裂·

细胞复制是生物体复制的基础。生长、修复损伤和生殖都需要细胞分裂。有性生殖中还要产生精、卵等性细胞,受精后的合子再经有丝分裂和分化形成多细胞个体。

原核细胞的二分分裂·

  • 基本方式

    原核细胞以二分分裂增殖。细菌染色体由环状DNA和相关蛋白质组成。

  • 大肠杆菌分裂

    DNA开始复制后,复制起点先分开;染色体复制时细胞长大。复制完成且细胞约长大一倍后,质膜向内凹陷,将细胞一分为二,两个子细胞各得一个基因组。

  • 未明处

    大肠杆菌染色体若充分拉开,长度大于细胞长度500倍。两个子染色体如何主动分开,原文说明“如何会移动仍未查明”。


细胞周期·

  • 定义

    细胞从第一次分裂开始到第二次分裂开始经历的全过程,称为细胞周期。

  • 组成

    细胞周期 = 分裂间期 + 有丝分裂期。
    分裂间期包括G1期、S期、G2期;M期即有丝分裂期。

  • S期

    DNA合成期。染色体DNA复制和组蛋白合成在S期完成。

  • G1

    为下一次分裂作准备。DNA复制相关酶增多,线粒体、叶绿体、核糖体等增多,内质网更新扩大,高尔基体、溶酶体数目也增多;动物细胞中心粒开始复制。

  • G2

    S期后、M期前的间歇期。原文说明G1和G2期不合成DNA,但损伤DNA可在此修复。

  • G0

    离开细胞周期、不再分裂的细胞称G0期细胞。如人的神经细胞出生时停留在G1期而不再分裂。


有丝分裂五期·

有丝分裂是连续过程,分期只是为了叙述方便。M期可分为前期、前中期、中期、后期、末期,胞质分裂多在后期或末期开始。

前期·

  • 染色体出现

    间期细胞进入前期后,染色质丝螺旋缠绕,形成显微镜下可见的染色体。前期染色体由两个染色单体组成。

  • 着丝粒与动粒

    两个染色单体上各有一个着丝粒;每个着丝粒外组装动粒蛋白质复合体。

  • 核内变化

    染色体先随机散布于核中,随后逐渐移向核周。核仁解体并逐渐消失。

  • 纺锤体形成

    分散在细胞质中的微管去组装,形成微管蛋白分子库,用于纺锤体组装。中心体与纺锤体形成有关,两个星体被极微管推向相反两极,形成两极性纺锤体。


前中期·

  • 核膜破碎

    双层核膜开始破碎,形成分散小泡;核纤层解聚成核纤层蛋白。

  • 染色体与微管连接

    染色体进一步凝集。纺锤体移至细胞中央,动粒通过马达分子与动粒微管相连。

  • 向赤道面集合

    动力蛋白、驱动蛋白等马达分子沿动粒微管运动,使染色体向赤道板集合。


中期·

  • 赤道面排列

    各染色体排列在纺锤体中央,着丝粒位于同一平面,即赤道面。

  • 三类纺锤体微管
    • 星体微管

      从中心体向纺锤体外侧放射。

    • 动粒微管

      连接中心体和染色体,是染色体向两极移动所必需的。

    • 极微管

      来自两极,在赤道板处交会;马达分子调节两个星体之间的距离。


后期·

  • 姐妹染色单体分离

    中期以后,两个染色单体实际上已是并在一起的两个单独染色体。动粒微管牵引它们彼此分开,并以相同速度向两极移动。

  • 纺锤体变化

    染色体接近两极时,动粒微管缩短,极微管延长,两极距离加大。


末期·

  • 细胞核重建

    分离的两组染色体抵达两极,动粒微管消失。核膜在两组染色体外围重新形成,染色体伸展为染色质,核仁出现,细胞核恢复间期形态。

  • 遗传物质分配

    间期复制的DNA以染色体形式平均分配到两个子细胞核中,每个子细胞获得与母细胞相同的一组遗传物质。


胞质分裂·

  • 动物细胞

    细胞膜在赤道处形成由肌动蛋白微丝和肌球蛋白组成的微丝环带。微丝收缩,使细胞膜向内凹陷形成环沟,最后把细胞分成两个子细胞。
    环沟通常位于细胞长轴中点,所以两个子细胞大小相等;若偏向一端,则产生大小不等的子细胞。

  • 植物细胞

    不形成环沟,而是在细胞内部形成新的细胞壁。晚后期和末期,残留纺锤体微管在赤道面中央形成成膜体;高尔基体或内质网小泡带来细胞壁前体物质,在赤道面融合成细胞板。
    小泡中的多糖用于制造初生细胞壁和胞间层;小泡膜形成新的质膜。细胞板继续向外延伸,最后与原细胞壁和质膜连接,两个子细胞完全分开。

  • 胞间连丝

    植物细胞板来自共同小泡,因此两个质膜之间有许多相通管道,即胞间连丝。


有丝分裂中的结构变化·

核被膜裂解与再生·

  • 裂解

    核纤层蛋白在前期高度磷酸化,核纤层解体;核膜和核膜孔也崩解,核被膜破裂成小泡。

  • 再生

    进入末期时,核纤层蛋白去磷酸化,核膜小泡和核纤层蛋白在染色质周围重新组装,形成完整核膜,核膜孔重新执行主动转运。

  • 实验提示

    爪蟾卵粗提取物可在体外观察核被膜解体和组装。重建过程需要DNA参加,但不要求DNA专一性,噬菌体DNA也可促进重建。


纺锤体形成·

  • 组成

    纺锤体由成束微管和微管结合蛋白组成,可分为极纤维/极微管和动粒纤维/动粒微管。

  • 微管组织中心

    微管组装需要微管组织中心(MTOC)。原文指出,中心粒并非必需;许多植物没有中心粒也能形成正常纺锤体。中心体可能才是微管组织中心。


染色体行为·

  • 动粒连接

    前中期,每一染色单体的动粒各与一组动粒微管结合,使染色体在中期正确定位,并使染色单体在后期向两极移动。

  • 中期平衡

    中期染色体看似静止,实为两个方向拉力处于平衡。

  • 后期移动

    着丝粒分裂后,姐妹染色单体分离为独立染色体。后期移动包括:动粒纤维向极运动,使染色体靠近两极;极纤维延伸和滑动,使两极距离加大。

  • 秋水仙素

    秋水仙素能破坏微管组装,阻止纺锤体正常分离和染色体移向两极,结果细胞不能一分为二,染色体数目成倍增长,成为多倍体细胞。


细胞器增殖·

  • 线粒体和叶绿体

    只能由原有细胞器分裂产生,不能在细胞质中重新产生。细胞分裂时子细胞必须从母细胞获得这些细胞器。

  • 高尔基体和内质网

    分裂时破成碎片或小泡,分别进入子细胞。内质网小泡多附着在纺锤体微管上,可能有利于进入子细胞。

  • 时间

    各种细胞器增殖大多发生在有丝分裂前的间期。


细胞周期调控·

检控点·

  • 概念

    检控点是细胞周期中的关键点,发出信号停止前一阶段事件并启动后一阶段事件。

  • 位置

    原文列出检控点存在于G1期、G2期和M期。

  • 继续或退出

    原文说明:许多细胞若从检控点得到“继续进行”信号,通常会将事件进行到底并发生分裂;若未接到信号,则可退出细胞周期进入G0期。


Cdk与周期蛋白·

  • Cdk

    周期蛋白依赖性激酶(Cdk)是调控细胞周期的蛋白激酶。它通过磷酸化使其他蛋白质活化或失活。

  • 周期蛋白

    Cdk浓度基本稳定,但多数处于失活状态;必须与周期蛋白结合才有活性。周期蛋白浓度周期性变化,因而使Cdk活性周期性变化。

  • MPF

    Cdk-周期蛋白复合物曾称MPF。现在认为应理解为促进M期的因子。G2期积累的周期蛋白与Cdk结合形成MPF,引发细胞进入M期。
    MPF可使多种蛋白质磷酸化,例如使核纤层蛋白磷酸化,从而促使核膜裂解。

  • 复合物分解

    有丝分裂晚期,MPF分解,周期蛋白被破坏,Cdk以失活状态留在细胞中,等待与新的周期蛋白结合。


细胞内因素·

  • 动粒信号

    在所有染色体都与纺锤体正确连接前,姐妹染色单体不会分离。尚未连接纺锤体微管的动粒会发出延迟信号,使促进末期的复合物APC保持失活。

  • APC

    所有动粒连接纺锤体后,等待信号终止,APC才有活性,并间接引发周期蛋白降解和使姐妹染色单体合在一起的蛋白质失活。

  • 未明处

    Cdk与其他分子之间的信号传递途径,原文说明研究仍处于起始阶段,具体蛋白鉴定仍有困难。


外部因素·

  • 生长因子

    生长因子是某些体细胞分泌的蛋白质,可促进其他细胞分裂。哺乳动物多数细胞在培养基中缺少专一生长因子时不分裂。

  • PDGF

    血小板衍生生长因子(PDGF)可促进成纤维细胞分裂。受伤后附近血小板释放PDGF,成纤维细胞增生有助于伤口愈合。

  • 密度制约抑制

    培养细胞分裂到形成满层后通常停止。细胞密度过高后,每个细胞得到的养分和生长因子不足,不能继续生长。

  • 贴壁依赖性

    许多动物细胞必须贴在基底上才能分裂,如培养皿内壁或胞外基质。贴壁信号通过质膜蛋白和细胞骨架元件传递到细胞周期控制系统。

  • 癌细胞

    癌细胞既无密度制约抑制,也无贴壁依赖性。


染色体·

  • 间期与分裂期

    除少数例外,间期核中没有光镜下可见的染色体。间期染色质为细串珠状丝;有丝分裂时卷曲、折叠为可见染色体。中期或后期染色体高度折叠,最清楚。

  • 秋水仙素观察

    秋水仙素处理使纺锤体不能形成,染色体停留在中期,适于观察染色体形态和计算数目。

  • 着丝粒

    所有染色体都有着丝粒,位于主缢痕中。着丝粒是DNA分子中的特殊重复序列,是染色体最后复制的部分。高等生物着丝粒外有动粒,与动粒微管结合。

  • 端粒

    真核细胞染色体为线形,末端特定结构称端粒。端粒序列对DNA正常复制至关重要。

  • 性染色体与常染色体

    人有23对染色体,22对男女相同,称常染色体;1对男女不同,称性染色体。女性为XX,男性为XY。果蝇有4对染色体,其中3对常染色体,1对性染色体。

  • 染色体数目

    各种生物染色体数目恒定。人46条,果蝇8条,玉米20条。若某一对染色体多一个或少一个,常会造成异常和疾病。

  • 染色体组型

    又称核型,指一个物种染色体的数目、大小、形态等组合特征。人可按形态、大小、着丝粒位置排列为1~22对常染色体和一对性染色体。

  • 染色体带型

    Q带用奎纳克林荧光染色显示;G带用吉姆萨染色显示富A-T片段;R带经热碱处理后显示富G-C片段。带型稳定,可更精确地区分染色体。带型变化也常是某些遗传疾病和肿瘤的特征与病因。



减数分裂·

减数分裂把染色体数由2n减为n。配子由配子母细胞经减数分裂产生;受精时两个配子融合成合子。

减数分裂总特点·

  • 一次复制,两次分裂

    减数分裂前先复制染色体。一次DNA复制后连续发生减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ,结果产生4个子细胞,每个子细胞染色体数为母细胞的一半。

  • 二倍体与单倍体

    人体细胞含23对染色体,为二倍体(2n);精子和卵各含23条染色体,为单倍性细胞(n)。

  • 同源染色体

    二倍体生物中,每对染色体一个来自父方,一个来自母方,形态和大小相同,称同源染色体。


减数分裂Ⅰ·

前期Ⅰ·

前期Ⅰ时间长且重要,可分为细线期、偶线期、粗线期、双线期、浓缩期/终变期。

  • 细线期

    已复制的染色体由两条姐妹染色单体组成,但两条染色单体并列成细长线状,看不出双重性。

  • 偶线期

    同源染色体两个成员逐渐变粗并侧向靠拢,发生联会。联会是减数分裂区别于有丝分裂的重要特点。

  • 联会复合体

    联会开始时出现,形似拉链。它使同源染色体稳定在约100nm距离内,是配对必要条件,也可能在适当条件下激活交换。

  • 粗线期

    同源染色体配对完成,形成二价体或四分体。每个二价体含4条染色单体。非姐妹染色单体之间可能发生交换,即遗传物质局部互换。

  • 双线期

    染色体继续变短变粗,同源染色体趋向分开;非姐妹染色单体间出现交叉结,这是交换的有形结果。联会复合体消失。

  • 浓缩期/终变期

    染色体螺旋化更高,变得更粗短,分裂进入中期。

  • 前期Ⅰ结束

    交叉消失,核被膜和核仁解体,中心粒完成复制,两个中心体移向两极,纺锤体形成。植物细胞减数分裂中不形成中心体,其余与动物细胞相同。


中期Ⅰ、后期Ⅰ、末期Ⅰ·

  • 中期Ⅰ

    各二价体排列在赤道板上,纺锤丝连着着丝粒将染色体拉向两极。

  • 后期Ⅰ

    二价体中的同源染色体彼此分开并移向两极,但每个同源染色体自身的着丝粒不分开。

  • 末期Ⅰ

    进入子细胞的染色体仍具有两条染色单体。染色体逐渐解开螺旋,核蛋白纤丝折叠程度降低,变为细丝状。

  • 间期Ⅰ

    时间极短,无DNA合成,也无染色体复制。


减数分裂Ⅱ·

  • 前期Ⅱ

    情况与有丝分裂前期相似,每条染色体仍含两条染色单体。

  • 中期Ⅱ

    与有丝分裂中期相同。

  • 后期Ⅱ

    着丝粒一分为二并彼此分开,染色单体随机走向两极。此时染色体实际上只含一条核蛋白纤丝,即一个完整DNA分子。

  • 末期Ⅱ

    4个子细胞形成。

  • 结果

    减数分裂全过程是细胞分裂两次、DNA只复制一次,结果形成4个子细胞,每个子细胞含n条染色体。


有丝分裂与减数分裂比较·

  • 分裂次数

    有丝分裂:DNA复制一次,细胞分裂一次,产生2个2n细胞。
    减数分裂:DNA复制一次,细胞分裂两次,产生4个n细胞。

  • 染色体行为

    有丝分裂中,同源染色体单独行为,无联会;复制后的染色体分配到两个子细胞,子细胞得到与母细胞相同的一组染色体。
    减数分裂中,同源染色体联会形成四分体,经交叉、重组后,在减数分裂Ⅰ中同源染色体分离,每个子细胞只含每对同源染色体中的一个。


减数分裂发生时间·

  • 终末的减数分裂

    发生在形成配子之前。动物和人的二倍性初级性母细胞经减数分裂产生单倍性配子。

  • 起始的减数分裂

    发生在衣藻、绿藻等藻类中。合子不发育成二倍体营养体,而是直接减数分裂形成单倍体营养细胞或营养体。

  • 中间的减数分裂

    植物类型。合子经有丝分裂形成二倍体孢子体;孢子体产生孢子母细胞,孢子母细胞减数分裂形成单倍体配子体。


减数分裂丰富基因组合·

  • 随机分配

    减数分裂时,各对同源染色体中的两个成员随机分配到子细胞,因而配子染色体组多样。

  • 组合数

    若一个生物有n对染色体,且每对同源染色体在一个基因座上有两个不同等位基因,则可产生 $2^n$ 种配子。
    人有23对染色体,所以精子和卵各有 $2^{23}=8\ 388\ 608$ 种组合。

  • 交换作用

    若考虑染色体交换,基因组合远不止上述数目。配子变异多,后代变异也多,为自然选择提供丰富材料,有利于进化。



个体发育中的细胞·

细胞分化·

  • 概念

    细胞分化是在个体发育过程中,新生细胞产生形态结构和功能上的稳定性差异,形成不同类型细胞的过程。

  • 单细胞与多细胞

    单细胞生物在单个细胞范围内具备生命活动所需全部结构和功能,因此单细胞真核生物细胞很复杂。多细胞生物中,细胞分裂产生的子细胞会转变为形态结构和功能特化的细胞。

  • 有丝分裂作用

    在多细胞生物个体发育中,有丝分裂承担细胞增殖功能;分化后的特化细胞再组成组织、器官和器官系统。

  • 植物例子

    植物胚胎时期细胞都有分裂能力。继续发育后,大多数细胞分化并失去分裂能力,少数保留分裂能力,形成分生组织。茎端和根端分生组织持续活跃,产生新细胞。

  • 分生细胞特点

    胚胎细胞和分生组织细胞幼嫩,细胞壁薄,细胞质浓厚,无液泡或只有小液泡,细胞彼此紧密相接,无细胞间隙。

  • 植物分化方向

    表皮细胞形成表皮并有角质膜,防止水分过度蒸发;栅栏组织和海绵组织细胞含叶绿体,可光合作用;厚角组织、厚壁组织、石细胞等起机械支撑;木质部导管和管胞运输水,韧皮部筛管运输营养物质。


细胞凋亡·

  • 概念

    凋亡是细胞在发育过程中发生的程序性死亡。多细胞生物器官形成不仅需要增殖和分化,有时还需要主动删除某些组织和细胞。

  • 肢体发育

    人胚胎手指最初相连,后来指间细胞凋亡,手指分开。鸡胚胎趾间凋亡多,趾间无蹼;鸭胚胎趾间凋亡少,前三趾有蹼,适于划水。

  • 神经系统发育

    哺乳动物脑发育时,初期产生的神经元数大大超过最终保留数量。大脑发育和神经网络构建中,估计约50%神经元凋亡,凋亡者多为未与靶细胞建立联系的神经元。


细胞全能性与干细胞·

  • 全能性

    多细胞个体细胞都来自受精卵。有丝分裂的精确机制使每个细胞都有一套完整遗传信息。植物体细胞可在适宜条件下培养成正常植株;“多莉”羊实验说明分化动物细胞的细胞核仍有全能性。
    原文说明:至今尚不能使动物体的细胞形成一个完整个体。

  • 植物分生能力

    植物成体始终保留分生组织;已分化细胞受刺激后仍可恢复分生能力,如受伤面薄壁组织恢复分裂形成愈伤组织。

  • 干细胞

    动物胚胎发育中,细胞逐渐丧失发育成个体的能力,少数细胞仍有分化为其他细胞类型、构建组织器官的能力,称为干细胞。

  • 全能干细胞

    受精卵和早期卵裂球细胞具有发育为完整个体的能力。

  • 多能干细胞

    囊胚时期的干细胞可分化为各种细胞类型。

  • 组织干细胞

    成体组织中的干细胞,能分化成某些组织细胞类型。

  • 红骨髓干细胞

    红骨髓中有能分化为各种血细胞的组织干细胞。它能自我更新,也能转化为淋巴干细胞和髓样干细胞。淋巴干细胞分化为T细胞和B细胞;髓样干细胞分化成红细胞、各种白细胞和血小板。

  • 白血病与移植

    产生白细胞的干细胞癌变可导致白血病。破坏患者癌变骨髓细胞,再移植合适供体骨髓或多能干细胞,是治疗白血病的有希望途径。

  • 胚胎干细胞

    从非常幼龄的哺乳类胚胎分离得到的胚胎干细胞(ES细胞)能分化产生胚胎中的各种结构,在医学中有重要应用价值。


细胞衰老·

  • 概念

    多细胞生物体细胞经过有限次数分裂后,进入不可逆转的增殖抑制状态,结构和功能发生衰老性变化。

  • 分裂限度

    体外培养的人的二倍体细胞只能培养存活40~60代。

  • 衰老变化

    衰老细胞结构和功能发生变化,如核被膜内折、染色体固缩、线粒体和内质网减少、膜流动性降低等。



速记·

  • 细胞周期

    G1:准备;S:DNA复制;G2:分裂前间歇;M:有丝分裂。G0为退出周期不再分裂。

  • 有丝分裂五期

    前期:染色体出现、纺锤体形成。
    前中期:核膜破碎、动粒接微管。
    中期:染色体排赤道面。
    后期:姐妹染色单体分离。
    末期:核膜核仁重建,染色体恢复染色质。

  • 胞质分裂

    动物细胞靠环沟;植物细胞靠细胞板。

  • 周期调控

    检控点 + Cdk + 周期蛋白。MPF推动进入M期;动粒未连接会阻止姐妹染色单体分离。

  • 减数分裂核心

    DNA复制一次,细胞分裂两次,形成4个n子细胞。前期Ⅰ有联会、四分体、交换,是区别于有丝分裂的重点。

  • 基因组合

    随机分配 + 交换,使配子组合多样。人不计交换已有 $2^{23}=8\ 388\ 608$ 种配子组合。

  • 个体发育

    分裂增加细胞数,分化产生不同细胞类型,凋亡主动删除细胞,全能性和干细胞解释细胞发育潜能,衰老表现为有限分裂后的不可逆增殖抑制。

本章名词·

细胞周期|cell cycle ⭐真题

细胞周期是指细胞从一次分裂开始到第二次分裂开始所经历的全过程。它包括一个有丝分裂期(M期)和一个分裂间期,间期又包含DNA合成期(S期)以及S期与M期之间的G1期和G2期。在间期,细胞进行DNA复制、组蛋白合成及多种蛋白质合成,为分裂做准备。有些细胞离开细胞周期不再分裂,进入G0期。

减数分裂|meiosis ⭐真题

减数分裂是有性生殖生物在配子形成过程中,细胞经过一次DNA复制和两次连续分裂(减数分裂Ⅰ和Ⅱ),最终产生四个染色体数目减半的子细胞的过程。其关键机制包括同源染色体在前期Ⅰ联会形成四分体,非姐妹染色单体发生交换,从而产生基因重组;同时,各对染色体随机分配,丰富了子细胞的遗传组合。减数分裂将染色体数由二倍体(2n)减为单倍体(n),保证了精卵融合后合子染色体数恢复恒定。

着丝粒|centromere ⭐真题

着丝粒是染色体主缢痕处的染色质区域,由特殊的DNA重复序列构成,是染色体最后完成复制的部分。在有丝分裂中,两条染色单体的着丝粒紧密并列,每一着丝粒外侧装配动粒,与纺锤体微管相连。其位置恒定,确保染色体在分裂时正确分离到子细胞。

凋亡|apoptosis ⭐真题

凋亡是指细胞在发育过程中发生的程序性死亡,是多细胞生物体器官发生中主动删除特定组织或细胞的重要过程。例如,脊椎动物肢体发育中趾间细胞的凋亡使手指分开,大脑发育中约一半的神经元凋亡以确保神经网络的精确构建。

端粒|telomere ⭐真题

端粒是真核细胞线性染色体末端的一种特定结构。

检控点|checkpoint ⭐真题

检控点是细胞周期中的关键调控点,发出的信号可停止前一阶段事件并启动后一阶段事件,确保细胞周期事件按正确顺序进行。它们由特定蛋白激酶(如周期蛋白依赖性激酶)发出“继续进行”信号,例如G1和G2检控点。M阶段的检控点则通过来自未连接纺锤体的动粒的信号延迟后期,直至所有染色体正确连接,保证染色体均等分配。

细胞凋亡|apoptosis ⭐真题

细胞凋亡是指细胞在发育过程中发生的程序性死亡。它是多细胞生物器官发生中主动删除特定细胞的重要方式,例如人胚胎手指间蹼细胞的凋亡使手指分开,鸡胚胎趾骨间细胞凋亡多于鸭以适应不同足趾形态。在神经发育中,凋亡还能精确调节存活神经元的数量。这一过程是受遗传控制的生理性细胞死亡,与细胞增殖、分化等协同维持个体正常发育。

细胞器|organelle

细胞器是真核细胞质内具有特定形态和功能的亚细胞结构,在细胞质基质中可分辨。主要有由膜包被的细胞器,如内质网、高尔基体、线粒体、叶绿体等,以及无膜包被的核糖体。它们各自执行重要功能,如蛋白质合成、能量转换等,并通过内膜系统或囊泡相互联系。

动粒|kinetochore

动粒是位于染色体着丝粒外侧的蛋白质复合体,在细胞分裂前期装配形成。在分裂前中期,动粒与纺锤体的动粒微管结合,使染色体在中期赤道板上正确定位。后期动粒微管缩短,牵引染色单体移向两极,确保染色体准确分离。

染色单体|chromatid

染色单体是染色体在细胞分裂前期复制后形成的、由着丝粒相连的两条姐妹染色单体中的每一条。在分裂中期,每一染色单体的动粒与纺锤体的动粒微管结合,使染色体在纺锤体上定位;后期着丝粒分裂后,两条染色单体分开成为独立的染色体,分别移向两极。

核纤层|nuclear lamina

核纤层是位于核被膜内面的一层纤维状蛋白结构,由核纤层蛋白(lamin)组装而成,核纤层蛋白属于中间丝蛋白。其主要功能是维持核被膜的稳定性,并与染色质的某些部分结合,为染色质提供附着位点。在有丝分裂前期,核纤层蛋白高度磷酸化导致核纤层解体,末期去磷酸化后重新组装,参与核被膜的再生。

染色体|chromosome

染色体是细胞有丝分裂或减数分裂时,由染色质丝高度螺旋化、折叠形成的可见结构,为遗传物质的主要载体。所有染色体均有一个着丝粒,位于主缢痕处,其位置恒定,将染色体分为两臂。染色体的数目和形态在物种内保持恒定,其结构和数目的异常可导致染色体遗传病。

纺锤体|spindle

纺锤体是由成束的微管和微管结合蛋白组成的纤维状结构,在细胞分裂期形成,主要功能是参与染色体的分离和移动。其纤维主要包括动粒微管和极微管,动粒微管连接染色体着丝粒上的动粒,负责将染色体拉向细胞两极;极微管来自两极并在赤道面处交会,通过滑动延伸推动两极分开。纺锤体的组装依赖于微管组织中心,中心体是其常见的组织者。

后期|anaphase

后期(anaphase)是有丝分裂期的一个阶段,位于中期之后。在此期间,姐妹染色单体分离并分别移向细胞两极,使每组染色体平均分配。进入后期时,细胞质分裂常开始发生,最终将细胞分为两个子细胞。

前期|prophase

前期是有丝分裂的第一个阶段,其主要特征是染色质丝螺旋缠绕,形成显微镜下可见的、具有特定结构的染色体。每个染色体由两条并列的染色单体组成,着丝粒紧密排列,并在其外侧装配动粒蛋白质复合体。染色体最初随机散布于核中,随后逐渐移向核周。

中期|metaphase

中期是有丝分裂或减数分裂中连接前期与后期的阶段,各染色体在纺锤丝牵引下移至细胞中央,着丝粒有序排列于赤道面上,是观察染色体形态和数目的最佳时期。

Cdk|cyclin-dependent kinase

Cdk(周期蛋白依赖性激酶)是一类蛋白激酶,其活性依赖于与周期蛋白(cyclin)的结合,周期蛋白浓度的周期性波动导致Cdk活性发生节律性变化。活化的Cdk通过磷酸化下游蛋白质,调控细胞周期进程,例如促进细胞进入M期,是细胞周期调控的核心分子时钟。

胞质分裂|cytokinesis

胞质分裂(cytokinesis)是指在有丝分裂后期或末期,细胞质分裂形成两个子细胞的过程。在动物细胞中,由肌动蛋白微丝和肌球蛋白组成的微丝环带收缩,使细胞膜内陷形成环沟,最终将细胞分割为两个子细胞。植物细胞则通过高尔基小泡在赤道板处聚集并愈合形成细胞板,进而生成新的细胞壁和细胞膜来完成胞质分裂。胞质分裂确保细胞核分裂后细胞质被分配到子细胞中,是细胞增殖的关键步骤。

赤道面|equatorial plane

赤道面是细胞有丝分裂中期,所有染色体的着丝粒排列在纺锤体中央的同一个平面。在末期,动物细胞的胞质分裂环沟常位于赤道面上,植物细胞中高尔基体或内质网小泡也向赤道面集中并融合形成细胞板,最终将细胞分割为两个子细胞。

动粒微管|kinetochore microtubule

动粒微管是纺锤体微管的一种,一端与染色体着丝粒外侧的动粒相连,另一端伸向纺锤体极,主要功能是介导染色体在分裂中期于赤道面定位,并在后期牵引染色单体移向两极。

二价体|bivalent

二价体是减数分裂前期I偶线期同源染色体联会后形成的复合结构,由一对同源染色体(各含两条姐妹染色单体)构成,因此又称四分体。它是减数分裂特有的结构,为后续同源染色体分离和遗传重组提供基础。

核纤层蛋白|lamin

核纤层蛋白(lamin)是组成核纤层的纤维状蛋白质,属于中间丝蛋白家族。它位于核被膜内面,组装成的核纤层可维持核被膜稳定,并与染色质结合,为染色质提供附着位点。在有丝分裂前期,核纤层蛋白高度磷酸化导致核纤层解体;末期去磷酸化则促使核纤层重新组装,参与核被膜重建。

姐妹染色单体|sister chromatid

姐妹染色单体是指在细胞分裂前的间期DNA复制后,一条染色体所包含的两条相同染色单体。它们在减数分裂或有丝分裂过程中,通过着丝粒相连,并在后期分离,分别进入不同的子细胞。

联会|synapsis

联会是指在减数分裂前期I的偶线期,同源染色体两两侧向靠拢并配对的现象。联会始于偶线期,终于双线期,期间形成非永久性的联会复合体,使同源染色体保持稳定距离,为染色体配对和交换创造条件,是减数分裂区别于有丝分裂的重要特征。

秋水仙素|colchicine

秋水仙素是一种能够抑制纺锤体形成的化学物质,常用于细胞有丝分裂中期染色体的观察。它通过阻止微管聚合,使纺锤体无法形成,导致染色体不能移向两极,从而停滞在分裂中期。在植物细胞中,秋水仙素可用于诱导多倍体形成。

同源染色体|homologous chromosomes

同源染色体是指在二倍体生物细胞中,形态、大小相同,一条来自父方、一条来自母方的一对染色体。在减数分裂过程中,同源染色体相互配对形成四分体,随后彼此分离,分别进入不同的子细胞,从而保证配子染色体数目减半。

细胞分裂|cell division

细胞分裂是生物体生长和繁殖的基础,指细胞通过特定方式一分为二的过程。通常包括有丝分裂和无丝分裂两种类型,其中真核生物以有丝分裂为主,它不改变染色体倍数;另有减数分裂产生染色体减半的配子,是有性生殖的必要条件。细胞分裂在生物体的生长、生殖和损伤修复中起关键作用。

周期蛋白|cyclin

周期蛋白是一类在细胞中浓度随细胞周期发生周期性变化的蛋白质,因这一特性而得名。周期蛋白与周期蛋白依赖性激酶(Cdk)结合,形成活化的Cdk-周期蛋白复合物,从而调控细胞周期的进程。该复合物曾被称为成熟促进因子(MPF),主要功能是推动细胞进入M期。周期蛋白的浓度变化直接调节Cdk的活性,进而在细胞周期检查点发出继续进行的信号,而后期促进复合物(APC)可间接引发周期蛋白的降解。

赤道板|equatorial plane

赤道板(又称赤道面)是细胞有丝分裂中期,所有染色体的着丝粒有序排列于纺锤体中央所形成的假想平面,垂直于纺锤体纵轴并位于细胞两极的正中央。在植物细胞有丝分裂末期,高尔基体小泡汇集至赤道板位置并融合,形成细胞板,进而发育为新细胞壁,实现胞质分裂。

端细胞|teloblast

端细胞(teloblast)是在某些无脊椎动物(如环节动物、软体动物)胚胎发育中,位于胚带后端的一种大型干细胞,通过不对称分裂产生子细胞,进而形成体节和神经节等结构。

末期|telophase

末期是有丝分裂的最后一个阶段,开始于分离的两组染色体分别抵达两极。此时动粒微管消失,染色体伸展延长,重新成为染色质,核膜重新形成,核仁也开始出现,细胞核恢复间期形态。同时细胞质分裂进行,动物细胞通过微丝环带收缩形成环沟,植物细胞则由高尔基体小泡在赤道面融合形成细胞板并扩展为新的细胞壁,最终分裂形成两个子细胞。

前中期|prometaphase

前中期是有丝分裂期中的一个阶段,介于前期和中期之间。该时期的主要特征是:核膜开始破碎,形成分散的小泡;同时,连接细胞两极和染色体动粒的微管通过长度变化(较长的缩短,较短的伸长)进行动态调整,最终使两极微管长度大致相等,为染色体排列到赤道面做准备。

S期|S phase

S期是细胞周期分裂间期中的DNA合成期,介于G₁期和G₂期之间。在S期,细胞完成DNA的复制,同时合成组蛋白等染色体相关蛋白质。到S期末,每条染色体复制成两条染色单体,为随后的有丝分裂或减数分裂奠定物质基础。S期的持续时间相对恒定,是遗传物质精确复制的关键阶段。

MPF|maturation-promoting factor

MPF,即M期促进因子(M-phase promoting factor),最初称作成熟促进因子(maturation promoting factor)。它本质上是一种周期蛋白依赖性激酶(Cdk)与周期蛋白(cyclin)结合形成的复合物,其活性随周期蛋白浓度的周期性变化而波动。MPF在G2期末积累,通过磷酸化多种靶蛋白,触发细胞从G2期进入M期,是推动细胞周期进程的关键调控因子。

PDGF|Platelet-derived growth factor

血小板衍生生长因子(PDGF)是一种由血小板释放的蛋白质类生长因子,属于体细胞分泌的促进其他细胞分裂的信号分子。PDGF通过与靶细胞(如成纤维细胞)表面的酪氨酸激酶受体结合,启动信号转导途径,活化细胞周期控制系统,从而刺激细胞分裂。在动物体内,受伤后血小板释放的PDGF可促进成纤维细胞增生,有助于伤口愈合。

β细胞|beta cell

β细胞是胰岛中的一种内分泌细胞,主要功能是分泌胰岛素。胰岛素通过血液运输,参与机体血糖水平的调节。β细胞与α细胞和δ细胞共同构成胰岛,胰岛是散在于胰腺中的细胞团,不与胰液管相通。

成膜体|phragmoplast

成膜体是陆生植物和某些绿藻细胞有丝分裂末期,由残留纺锤体微管在赤道面中央密集形成的圆柱状结构,内部微管平行排列。它引导携带细胞壁前体物质的高尔基体或内质网小泡向中央集中并融合,从而形成细胞板,实现胞质分裂。

多能干细胞|pluripotent stem cell

多能干细胞是一类能够分化为多种细胞类型但不具有发育成完整个体能力的干细胞。在动物胚胎发育过程中,它们保留了构建组织和器官的潜能,例如胚胎干细胞(ES)可分化为三个胚层来源的细胞。

二分分裂|binary fission

二分分裂是原核细胞(如细菌)进行无性增殖的主要方式。在细菌中,其环状DNA染色体进行复制,复制起点首先分开并主动移向两端;随着DNA复制完成、细胞体积增大一倍,质膜向内凹陷将细胞一分为二,形成各含一个基因组的两个子细胞。真核细胞的有丝分裂可能源于这种分裂方式。

核型|karyotype

核型是指一个细胞或个体中全套染色体的数目、大小、形态等特征的总和,通常通过有丝分裂中期染色体进行观察和描述。其关键特点在于,染色体数目及各染色体的绝对大小在物种内相对恒定,因此核型可作为物种分类和进化关系研究的重要细胞学依据。

间歇期|interphase

分裂间期是细胞周期中从一次分裂结束到下一次分裂开始的时期,包括G1期、S期和G2期。间期在形态上无明显变化,但生化活动非常旺盛,为有丝分裂进行物质和能量准备。主要完成DNA复制、组蛋白合成及大量RNA和蛋白质的合成,中心粒复制也在此期进行。

吉姆萨染色法|Giemsa staining

吉姆萨染色法是一种常用的细胞化学染色技术,主要用于显示染色体、血细胞等细胞结构的形态特征,可呈现特定的带纹,便于在光学显微镜下观察和分析。

联会复合体|synaptonemal complex

联会复合体是减数分裂前期I偶线期出现的一种非永久性拉链状复合结构。其主要功能是维持同源染色体间约100 nm的恒定距离,为同源染色体的准确配对提供必要条件。

全能干细胞|totipotent stem cell

全能干细胞是指具有全能性的干细胞,能够分化为生物体所有类型的细胞,并具备构建完整组织、器官乃至个体的能力。在植物中,体细胞可表现出全能性,而在动物中,通常只有受精卵和早期卵裂球属于全能干细胞。这类细胞是干细胞中分化潜能最大的一类,是发育生物学和再生医学研究的重要基础。

前导链|leading strand

前导链是DNA复制过程中,以3’→5’方向的亲代DNA链为模板,沿3’→5’方向连续合成的新生链。由于DNA聚合酶只能按5’→3’方向催化合成,而该模板链的方向恰好允许子链沿5’→3’方向连续延伸,因此前导链的合成速度较快,完成复制较早。

染色体带型|chromosome banding pattern

染色体带型是指染色体经过特定染色处理后,在光学显微镜下呈现的明暗相间的带纹模式,是细胞分类学中用于识别染色体、分析其结构变异及探讨物种亲缘关系的重要细胞学资料之一。

染色体图|chromosome map

染色体图是表示基因在染色体上线性排列顺序和相对距离的图谱,通过测定连锁基因间的重组率绘制而成,反映基因间的遗传距离。

染色体组型|karyotype

染色体组型(核型)是指某一物种或个体细胞分裂中期染色体,经显微摄影后,根据染色体的数目、大小、着丝粒位置等形态特征,进行配对和排列所构成的图像或描述。染色体组型在种内相对恒定,着丝粒的位置决定了染色体的臂比和形态,这些特征可用作分类和遗传分析的依据。

贴壁依赖性|anchorage dependence

贴壁依赖性是指某些细胞(如大多数正常动物细胞)在体外培养时,必须贴附在固体表面(如培养皿壁)才能存活、生长和分裂的特性。该特性反映了细胞与细胞外基质的黏附对细胞周期进程的必要性,未能贴壁的细胞通常会停止分裂甚至凋亡。贴壁依赖性与细胞表面整合素等黏附分子介导的信号传导相关,是区分正常细胞与转化细胞(如癌细胞)的重要特征之一。

细胞器的增殖|organelle proliferation

细胞器增殖是指细胞在细胞周期中,特别是分裂间期的G1期,进行的细胞器合成与复制过程。这一过程为后续的DNA复制和细胞分裂提供充分的物质准备,确保子代细胞获得完整的细胞器组成。细胞器增殖是细胞生长和分裂的基础,与细胞周期进程紧密协调。

周期蛋白依赖性激酶|cyclin-dependent kinase

周期蛋白依赖性激酶(cyclin-dependent kinase, Cdk)是一类必须与周期蛋白(cyclin)结合后才具有活性的蛋白激酶,其活性随周期蛋白浓度的周期性变化而波动,是调控细胞周期进程的关键分子。Cdk与周期蛋白形成的复合物通过磷酸化多种靶蛋白,在G1和G2检控点发出“继续进行”信号,驱动细胞周期事件的依次发生。

细胞板|cell plate

细胞板是植物细胞有丝分裂末期在赤道面上形成的一种临时性结构,由高尔基体或内质网小泡携带细胞壁前体物质向中央集中并彼此融合而成,为有膜包围的平板。细胞板不断向四周扩展,最终与母细胞壁及质膜连接,将细胞分隔为两个子细胞,并在此过程中形成新的细胞壁和细胞膜。

细胞程序性死亡|programmed cell death

细胞程序性死亡又称凋亡,是细胞在发育过程中由基因调控的主动性死亡过程。它对于多细胞生物体的正常形态发生和组织稳态维持至关重要,例如在脊椎动物肢体发育中,通过指(趾)间细胞的程序性死亡形成游离的手指和足趾;在神经发育中,约50%未能建立正确连接的神经元也通过该途径被清除。这一过程确保多余或异常细胞的有序去除,是发育和生理调节的普遍机制。