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人类的进化·

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1859年达尔文《物种起源》后,赫胥黎《人在自然界中的地位》(1863)和达尔文《人类的由来》(1871)推论 人是从类人猿的某一古代成员进化而来,人类也是进化的产物。现已找到长达 440万年 基本连续的人科化石,总体表现出从猿到人的进化趋势。


人类与灵长目·

人类属于灵长目·

  • 灵长目(Primates):树栖哺乳动物,有许多适应树栖的共同性状(如两眼朝前形成立体视野)。人虽不再树栖,仍保留树栖祖先特性。
  • 原猴亚目:比类人猿亚目原始,最早化石6500万年前(晚白垩纪,恐龙末期)。5指趾高度可动、大拇指大脚趾可对握、触觉发达、视野重叠。脑较小、鼻较大、手操作能力小。
  • 类人猿亚目(约4000万年前出现):脑较大、面部扁平、两眼朝前有眉脊保护,更靠视觉少靠嗅觉。两次目:

    阔鼻猴次目(新世界猴,鼻扁平,齿式2:1:3:3,南美洲,卷尾猴);狭鼻猴次目(鼻孔朝下紧靠,齿式2:1:2:3,非洲欧亚,狒狒猕猴金丝猴),下分猕猴超科(旧世界猴,有外尾)和 人猿超科(无外尾,人属此)

人与猿的分子亲缘关系 ★·

分子生物学揭示人与非洲大猿关系密切:蛋白质氨基酸序列差异——人与黑猩猩0.27%、大猩猩0.65%(均<1%)、猩猩2.78%、长臂猿2.38%、猕猴3.89%。人与黑猩猩基因组约30亿碱基对中仅4000万个有区别(1.33%)

  • 人猿超科重新分类:3个科——长臂猿科、猩猩科、人科(Hominidae)。人科分大猩猩亚科(大猩猩、黑猩猩)和 人亚科(Homininae,hominin)(智人、南方古猿等化石人类)。
  • 人区别于猿的特征:两足行走;大脑及语言、象征思维、艺术能力;制造使用复杂工具;简化的颌骨;短消化道。人与黑猩猩差异在于 19个调节基因的表达

猿是我们的近亲·

长臂猿、猩猩、大猩猩、黑猩猩统称猿,居热带森林,主要素食。黑猩猩最受重视:

  • 文化行为:非洲野生黑猩猩有39项后天模拟学习获得的行为,部分是 制造使用工具(用枝条"钓"白蚁、揉树叶吸水),突破了"人是唯一工具制造者"。经训练能学会人类手势语。
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动物多样性的进化·

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动物 是真核、多细胞、无细胞壁的异养生物。4个特征区分于其他生物:真核(≠原核)、多细胞(≠多数原生生物)、异养(≠植物/藻类)、无细胞壁(≠植物/真菌/藻类)。已知种类超150万种。


动物的其他特征·

  • 吞食营养:将其他生物吞入消化管,分泌水解酶消化后吸收(≠真菌体外消化)。
  • 肌细胞和神经细胞:使动物能自由运动(至少某一阶段),增强摄食、交配、御敌能力。
  • 有性生殖和复杂胚胎发育:受精卵经桑葚胚→囊胚→原肠胚→中胚层与体腔发生,出现外、内、中三个胚层。许多有 幼虫期,经 变态(metamorphosis) 转为成体。
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真菌多样性的进化·

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真菌是营 吸收异养 的多细胞真核生物。二界系统曾列入植物界,五界系统独立为 真菌界(Fungi)


真菌不是植物 ★(5点区别)·

  • ① 营养方式:无叶绿素、不能光合;分泌分解酶到体外,把大分子分解为小分子再吸收——吸收异养(植物是光合自养)。
  • ② 结构:由长丝状 菌丝 反复分支形成菌丝体(植物是细胞-组织-器官层次)。
  • ③ 细胞壁成分:真菌为 壳多糖(chitin),植物为纤维素。
  • ④ 有丝分裂:真菌在 核内进行,无核膜破碎重建(植物中期核膜解体、在细胞质中进行)。
  • ⑤ 有性生殖:真菌通过不同交配型菌丝接近融合(植物是典型卵式生殖)。
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绿色植物多样性的进化·

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约4亿年前志留纪末,大气O₂积累到现今10%,臭氧层可减少紫外线伤害,地壳运动使浅海变低湿平原——为生物登陆准备了条件。率先登陆的是植物,陆生植物是植物界的主干。


绿藻和陆生植物的起源·

藻类不是一个自然类群·

"藻类"是水生光合自养真核生物的通称,并非分类学类群,分属多个门,彼此差异很大。不能笼统谈论藻类与陆生植物的关系,而应具体讨论哪些藻类与陆生植物关系紧密

一次内共生与二次内共生 ★重点·

  • 一次内共生:异养原生生物获得蓝细菌共生者→进化为 绿藻和红藻(质体 两层膜)。
  • 二次内共生:红藻/绿藻又进入新宿主食物泡→进化为硅藻、金藻、褐藻等(质体 四层膜:两层内膜来自被吞藻类质体,第三层为宿主质膜,第四层为食物泡)。
  • 关键结论

    陆生植物的质体和红藻、绿藻一样,都是第一次内共生产生的;其他藻类是第二次内共生产生的。 陆生植物与绿藻、红藻遗传距离近,组成一个分支系统。藻类整体的系统发生关系主要由核基因(来自共生宿主)决定,而非质体基因——故二次共生藻类与一次共生藻类(及陆生植物)关系甚远(如眼虫藻与锥虫处同一分支)。考虑植物界成员时应排除二次共生的藻类。

陆生植物与绿藻共有的4个衍生性状 ★·

以下4特征为陆生植物和绿藻所 共有且仅有,证明二者来自共同祖先:

  • ①质膜上合成纤维素的蛋白质环(圆形;非绿藻藻类呈线状)。
  • ②过氧化物酶体酶(减少光呼吸有机产物损失)。
  • ③带鞭毛精子的结构(与绿藻精子相似)。
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真核细胞起源及原生生物多样性的进化·

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据rRNA研究,真核生物约2730亿年前从始祖古核生物分化为独立分支,最早化石约1320亿年前。只有蓝细菌出现、大气O₂积累到一定浓度后,需氧的真核生物才相继诞生,带来生物多样性的爆发式发展。


真核细胞的起源·

真核细胞与原核细胞最大差别是 有质膜包围的细胞核和细胞器。真核细胞进化包括两个过程:膜内折内共生

膜内折(membrane infolding)·

真核细胞的内膜系统由古核生物质膜内折(内陷)进化而来。质膜内陷形成核膜及内质网(ER);内质网膜二次内折形成高尔基体等。

内共生学说(endosymbiosis)★重点·

  • 线粒体的起源

    约10几亿年前,大型有吞噬能力的始祖古核生物吞进需氧的较小始祖真细菌(如变形细菌),被吞者未被消化,由 寄生过渡到共生,最终形成 线粒体

  • 叶绿体的起源

    始祖古核生物吞进光合原核生物(如蓝细菌),共生进化为 叶绿体,产生绿藻和红藻。绿藻、红藻又被吞入发生 第二次内共生,产生硅藻、褐藻、眼虫、沟鞭藻等光合原生生物。

  • 共生的互利关系

    需氧菌/蓝细菌从宿主获营养,宿主从其获能量和产物。宿主为防遗传物质被"吃掉"产生应激变化:细胞膜大量内陷形成内质网膜系统限制线粒体前身活动,部分特化包裹遗传物质形成细胞核,内质网转化为核膜。

  • 支持内共生的证据
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生命起源及原核生物多样性的进化·

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地球最早的生命从何而来,自古争论不休。19世纪起 生命起源(origin of life) 成为生命科学的重大理论课题;20世纪随天文、物理、地质、化学、生物学发展进入新阶段。


生命的起源·

生命的起源是自然的历史事件·

  • 自生论(自然发生说)的否定

    19世纪以前流行"自生论",认为生命可随时从非生命物质直接产生(如"腐草化萤,腐肉生蛆")。17世纪雷迪实验否定了较大生物的自然发生;列文虎克发现微生物后,人们仍以为小生物可自然发生。

  • 巴斯德"鹅颈瓶"试验(1864) ★关键实验

    营养液装入弯颈瓶,空气可进入但微生物受阻沉积于弯管底部。煮沸灭菌后静置,瓶中不出现微生物、肉汤不腐败;打断曲颈管使空气直入,则肉汤生出微生物。证明微生物来自空气中原已存在的微生物(孢子),而非自然发生。

  • 命题:生命来自生命

    巴斯德证明即使最简单的生命也不能在今日地球上从非生命物质自发产生。但有限制条件:这指的是 现在的条件

  • 化学进化学说

    奥巴林(1924)、霍尔丹(1928)主张:在原始地球条件下,无机物→有机小分子→生物大分子和多分子体系→原始生命。地球生命由非生命物质经长期演化而来,此过程称 化学进化

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宏进化与系统发生·

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微进化 vs 宏进化:①时间尺度不同——微进化在生物学时间(世代)尺度、可直接观测,宏进化多在地质时间尺度、不可直接观测;②方法不同——微进化用实验,宏进化靠化石记录、形态解剖比较和 DNA 等大分子比较。微进化是宏进化的基础,但不能把宏进化简单归结为微进化(板块移动、协同进化、集群性灭绝、非匀速进化等只在大尺度显现)。


研究宏进化依据的科学材料·

化石的形成和年代测定·

  • 化石(fossil)

    先前生物保存在地层中的遗留物或印迹。坚硬部分(骨骼、牙齿、壳、树干)易成化石,特殊情况下软组织也可(昆虫→琥珀)。

  • 成化石的条件

    关键在土壤性质:潮湿酸性土骨骼矿物质被溶解不能成化石;泥炭中无氧可保存;碱性土 中新矿物质(石灰质、氧化铁)置换沉积到骨隙、达骨重35% → 石化遗骸。印迹化石:壳腐烂后凹痕被矿物质填充硬化。

  • 相对年代

    沉积岩 上层比下层年轻,下层化石更古老(除非地壳翻转)。

  • 放射性核素测年(绝对年龄)

    ¹⁴C:以恒定速率衰变为 ¹⁴N,半衰期 5730±30年,生物死亡后 ¹⁴C/¹²C 比例下降。适用于 7万年以内
    ⁴⁰K:衰变为 ⁴⁰Ca 和 ⁴⁰Ar,半衰期 13亿年。火成岩形成时无 Ar,冷却后积累,测 ⁴⁰K 和 ⁴⁰Ar 含量定年(需与化石同年代的火成岩)。

化石是研究宏进化最直接、最重要的证据。

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物种形成·

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物种形成(speciation) 处于微进化和宏进化的连接点:微进化是其基础和先兆,物种形成是微进化的延伸;物种又是宏进化的基本单位。


物种概念·

什么是物种·

  • 物种定义(进化生物学)

    物种是 互交繁殖的自然群体,一个物种和其他物种在 生殖上互相隔离

  • 种间生殖隔离的意义

    ①个体互交繁殖被限制在物种范围内,共有一个基因库;②排除其他物种干扰,保持自身基因组成特性;③物种是自然界 真实存在的单位,而非仅相似表型的类群。

  • 定义的局限

    不能应用于:化石物种(只能靠外表和化学分析)、地理隔离的相似群体(难确定是否有互交潜力)、无性生殖生物(细菌等,只能按共同形态和生化性质归类)。

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达尔文学说与微进化·

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进化理论的创立:历史和证据·

  • 进化论 vs 特创论

    特创论(creationism):生物由上帝有目的地设计创造,一经创造便完美不变。
    进化论(evolutionism):物种可变、一直在变,一个物种由另一物种演变而来,所有生物有共同由来(共同祖先)。
    1859年达尔文《物种起源》用证据证明物种可变,是生物学摆脱神学的革命。进化学说是生物学的 统一理论,为生物多样性、适应性、统一性提供统一解释。


达尔文是进化理论的主要创立者·

  • 先驱拉马克(Lamarck)

    第一个坚定的进化论者。认为进化两个起因:①自然赋予的使结构复杂化的力量;②**“用与不用” + 获得性遗传**。1809年《动物学哲学》遭居维叶等抨击(主因是与占统治地位的特创论不容,而非获得性遗传观点本身)。

  • 达尔文(Darwin, 1809—1882)

    自称"天生的博物学家"。1831—1836年以 贝格尔号(Beagle) 博物学家身份环球考察(一生决定性事件)。

  • 航行中的关键现象

    ①南美、非洲、澳洲气候相似但动物区系差别大;②加拉帕戈斯群岛动物与邻近南美大陆相似,而与气候相似的其他岛(如佛得角)关系远;③南美化石与现生南美物种更相似。

  • 理论定型
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人类基因组·

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人类基因组及其研究·

基因组及基因组学·

  • 基因组(genome)

    早期译"染色体组"(单倍体细胞的整套染色体)。科学定义:一个 单倍体细胞核、一个 细胞器(线粒体、叶绿体)或一个 病毒毒粒 中所含的 全部 DNA(或 RNA)分子的总称
    可分核基因组、线粒体基因组、叶绿体基因组、病毒基因组。
    人类核基因组 = 单倍体细胞核中整套染色体(22 + X + Y)的全部 DNA。

  • 基因组学(genomics):研究基因组结构、组成和功能的科学。

人类基因组计划(HGP)·

由美国能源部和 NIH 合作,1990年正式启动 的大科学工程。

  • 主要内容
    1. 遗传连锁图:结合系谱分析与遗传标记(RFLP、SNP 等)确定基因在染色体上的位置。
    2. 物理图(physical map):以已知序列的 DNA 片段(STS,序列标签位点)为"界标",以碱基对(bp/kb/Mb)为图距单位。
    3. 基因组测序:测定全基因组约 30亿核苷酸对 的排列次序,是最精细的 DNA 序列图,最耗时。
    4. 其他物种基因组分析:大肠杆菌、酵母、线虫、拟南芥、果蝇、小鼠、水稻等的比较分析。
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